|
Все это будет иметь еще большее значение, если мы привлечем к рассмотрению вместе с рефлексами статически-тонические функции. Сформировавшиеся автоматизмы имеют, по-видимому, преимущественно кортикальные энграммы, т. е. их физиологическое представительство находится еще в коре большого мозга и ее путях, но для выполнения этих полученных в индивидуальной жизни формул действия совместно работают как подчиненные инстанции, филогенетически готовые, приобретенные в истории развития аппараты, в виде многократно расположенных друг над другом пластов. Самую низшую в истории развития ступень занимают (анейральные) рефлексы, которые являются собственными реакциями живой субстанции на внешние раздражения без воздействия на них нервной системы; таковы, например, «собственные» рефлексы мускулатуры. Сверх этого в течение эмбриональной жизни, соответственно филогенеза, построятся рефлекторная дуга спинного мозга, над ней рефлекторные центры продолговатого мозга, мозгового ствола, среднего мозга и т. д., пока, наконец, сверху не расположится целое с функциями коры мозга. Таким образом формируется целая система друг над другом расположенных «дуг действия», которые во все более усложненных связях представляют собой типический род моторного реагирования в ответ на раздражения внешнего мира. Увеличивающуюся сложность моторных связей, которые могут проявлять различные центры центральной нервной системы, на высших животных экспериментально показал Магнус: при отделении спинного мозга от головного животное не могло стоять, оно просто как бы складывалось. Но если самый верхний цервикальный мозг и Medulla olbongata (т. е. низшая часть мозгового ствола) связаны со спинным мозгом, то способность к самостоятельному стоянию сохраняется. При удалении мозга возникает неподвижность, т. е. тоническое напряжение противодействующих силе тяготения мускулов. Если место разреза поднять еще выше, так что средний мозг остается в связи со спинным, то при удалении мозга неподвижности не наступает, и животное способно не только стоять пассивно, но и с совершенной рефлекторной верностью возвращаться из различных положений в свое основное нормальное положение. (Рефлекс стояния и положения Магнуса, ср. также важные исследования Гольдштейна об «индуцированных изменениях тонуса», представляющих родственные связи.) В истории развития центров наблюдаются важные закономерности. 1. Сохранение в виде отдельных ступеней низших центров. Низшие (более старые) в истории развития центры, соответственно «дуги действия», не просто отходят на второй план при постепенном образовании высших центров, но продолжают работать в общем союзе, как подчиненные инстанции, под управлением высших (в истории развития более молодых), так что при неповрежденной нервной системе обычно их нельзя определить отдельно. — 33 —
|