Мозг

Выдвинуто несколько гипотез для объяснения того, как достигается такая замечательная точность. Некоторые исследователи считают возможным объяснить это тем, что растущие аксоны поддерживают такие же топографические взаимоотношения друг с другом, как и тела их клеток. Другие подчеркивают значение временного аспекта (в частности, критическим является момент, к которому различные группы волокон достигают области своего назначения). Одной из гипотез, в которой делается попытка объяснения всех наблюдаемых особенностей роста, может послужить гипотеза химического сродства, сформулированная Р. Сперри (R. Sperry) из Калифорнийского технологического института. Согласно его точке зрения, большинство нейронов (или, что более вероятно, большинство малых популяций нейронов) приобретают химические различия на ранней стадии своего развития в зависимости от занимаемого положения, и эта их дифференцированность выражается в наличии соответствующих меток, которые и позволяют аксонам узнавать либо аналогичную, либо комплементарную метку на поверхности нейронов-мишеней.

Одним из экспериментальных подходов к изучению того, как нейроны образуют специфическую пространственную картину связей в развивающемся мозге, является воздействие на проекцию сетчатки в зрительном тектуме среднего мозга. При таком подходе, впервые разработанном Р. Сперри из Калифорнийского технологического института, глазное яблоко взрослой лягушки (или головастика на разных стадиях развития) поворачивают или трансплантируют. Позднее, после регенерации зрительного нерва (или после того как головастик превратится в лягушку и аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие зрительный нерв, образуют связи со зрительным тектумом), можно видеть, какое воздействие оказала операция на поведение лягушки. Данная серия рисунков, основанная на работе Сперри, вначале демонстрирует поведение нормальной лягушки (А). В первом эксперименте (Б) правый глаз был повернут на 180°; некоторое время спустя после регенерации зрительного нерва оказывалось, что попытка лягушки напасть на приманку, помещенную в верхнем поле зрения, была ошибочной точно на 180°. В следующем эксперименте (В) левый глаз был заменен на правый таким образом, что инвертировалась только дорсовентральная ось (толстая стрелка); в этом случае лягушка делала прыжок вперед к приманке, но в сторону нижнего, а не верхнего поля зрения. Затем (эксперимент Г) была осуществлена сходная трансплантация, но на этот раз глаз был повернут в передне-заднем направлении (тонкая стрелка); лягушка ощущала, что приманка располагалась в верхнем поле зрения, но прыгала вперед, вместо того, чтобы прыгать назад. Вывод из этих экспериментов согласуется с предположением о том, что волокна зрительного нерва при регенерации всегда прорастают опять в ту же часть зрительного тектума, которую они первоначально иннервировали, и что во время нормального развития они «находят путь» к правильному местоположению в тектуме сходным образом. Эти результаты объясняются гипотезой, что как ганглиозные клетки сетчатки, так и нейроны-мишени в тектуме несут химические признаки, помогающие им идентифицировать друг друга.