Мозг

Здесь показано постепенное утолщение стенки развивающегося мозга. На самой ранней стадии (1) стенка содержит только «псевдомногослойный» эпителий, в вентрикулярной зоне (ВЗ) которого находятся тела клеток, а в краевой зоне (КЗ) только вытянутые наружу отростки. Когда некоторые из клеток теряют способность синтезировать ДНК и выходят из митотического цикла (2), они образуют второй слой - промежуточную зону (ПЗ). В переднем мозгу клетки, проходящие через эту зону, агрегируют с образованием корковой пластинки (КП) - области, в которой развиваются различные слои коры головного мозга (3). На самой поздней стадии (4) исходная вентрикулярная зона остается в виде эпендимы - выстилки желудочков мозга, а относительно свободная от клеток область между этой выстилкой и корой становится подкорковым белым веществом, сквозь которое нервные волокна входят в кору и выходят из нее. Субвентрикулярная зона (СЗ) является вторичной зоной размножения, где образуются многие глиальные клетки и некоторые нейроны переднего мозга.

Специализированные опорные клетки - радиальные глиальные клетки - возникают на ранних стадиях развития нервной системы. Для этих клеток характерны необычайно длинные отростки, которые целиком «пробуравливают» стенку нервной трубки и производных структур. На рисунке вверху показано, как выглядят радиальные глиальные клетки на окрашенном по Гольджи толстом поперечном срезе препарата полушария головного мозга у плода обезьяны. Тела клеток лежат в вентрикулярной зоне, а их отростки протягиваются до наружной поверхности окружающих слоев, где они, по-видимому, прикрепляются с помощью разветвленного конца. Внизу слева показан увеличенный сегмент этого поперечного среза. Небольшой кусочек ткани в рамке показан внизу справа крупнее в виде объемной картинки, сделанной на основании микроскопического исследования Ракича. Рисунок показывает тесную связь между отростками радиальных глиальных клеток и мигрирующими нейронами; связь эта наблюдается при развитии большинства отделов мозга.

Если учесть расстояние, на которое многие нейроны перемещаются за период развития, то не приходится удивляться тому, что во время своей миграции некоторые клетки отклоняются от правильного пути и оказываются в итоге не на своем месте. Долгое время патологи считали такое смещение положения нейронов (названное эктопией) сопутствующим обстоятельством некоторых серьезных нарушений развития мозга и не принимали во внимание, что даже во время нормального развития часть мигрирующих клеток может неадекватно реагировать на обычный направляющий стимул и оказаться в неверном положении. Современные методы исследования в ряде случаев дали возможность выявить клетки такого рода; при этом оказалось, что большинство подобных смещенных нейронов не удается обнаружить на более поздних стадиях развития. При тщательном изучении с этой точки зрения одной из популяций нейронов оказалось, что неточно мигрирует около 3% клеток, и за редким исключением все смещенные нейроны дегенерируют.