Мозг

Хотя способ действия фактора роста нервов пока неясен, известно, что он необходим для роста и выживания клеток симпатического ганглия и что в период развития он специфически содействует росту отростков этих клеток, а также некоторых клеток спинальных ганглиев. Кроме того, как я уже отмечал, он может в некоторых случаях оказывать влияние на направленный рост волокон симпатического нерва. Если ввести новорожденным мышатам антитела к фактору роста нервов, это приведет к поражению всей симпатической нервной системы. Даже у взрослых животных фактор роста нервов, по-видимому, постоянно доставляется симпатическим нейронам их тканями-мишенями; при этом белок, попавший в окончания аксонов, переносится в направлении тела клетки. Если доставку фактора прекратить посредством перерезки аксонов симпатических нейронов, их функциональная целостность в значительной мере нарушается и синапсы, которые оканчивались на клетках, быстро удаляются. Возможно, в ближайшие годы будут выделены другие аналогичные вещества и тогда можно будет утверждать, что большинство классов нейронов нуждается в специфическом агенте для обеспечения выживания и для направленного роста их отростков.

В настоящее время получены доказательства того, что развитие многих структур и тканей сопровождается строго запрограммированными фазами гибели клеток. Это справедливо и в отношении развивающегося мозга. Во многих его областях образуется значительно больше нейронов, чем выживает в последующий период развития. В каждой области, для которой были возможны количественные оценки, обнаружено, что число нейронов регулируется избирательной гибелью клеток, происходящей в предсказуемый период развития (обычно тогда, когда популяция нейронов как целое формирует синаптические связи с тканями-мишенями). Неизвестно, проявляется ли этот феномен в любой части мозга (он был изучен главным образом в небольших группах клеток), но там, где он был обнаружен, он затрагивает от 15 до 85% исходной популяции нейронов.

Поэтому кажется, что окончательные размеры популяции нейронов во многих частях мозга устанавливаются в две фазы: на ранней стадии, когда образуется сравнительно много клеток, и на более поздней, когда происходит регуляция числа нейронов в соответствии с размерами иннервируемого ими поля. Вообще же можно предположить, что лимитирующим фактором, определяющим окончательное число клеток, является количество функциональных контактов, имеющихся в распоряжении аксонов развивающихся нейронов. Ясно, что если в эксперименте уменьшить размеры проекционной зоны, то естественная гибель клеток усиливается в такой же степени. Для спинальных мотонейронов куриного зародыша, иннервирующих мускулатуру задних конечностей, удалось снизить гибель клеток экспериментально трансплантацией дополнительной конечности. По современным данным, однако, более вероятным кажется, что критическим является не столько само образование связей, сколько количество трофического фактора, достигающего клеток.