Мозг

Хотя эта проблема может быть распространена на все части нервной системы, наиболее интенсивно она исследуется на двух системах - системе иннервации мускулатуры конечностей мотонейронами спинного мозга и системе проекции ганглиозных клеток сетчатки к месту их назначения (у низших позвоночных) в зрительный тектум мозга. Изучение иннервации мышц показывает, что при нормальных обстоятельствах на ранней стадии развития небольшие популяции мотонейронов, называемые пулами, отделяются друг от друга: каждый пул мотонейронов иннервирует преимущественно отдельную мышцу конечности, и при этом случается очень мало ошибок. Хотя пространственное соответствие при иннервации в норме является точным, точность эта не абсолютна. Поэтому если заднюю конечность куриного эмбриона-донора трансплантировать рядом с ногой эмбриона-реципиента, то мышцы дополнительной конечности будут иннервироваться неизменно пулами мотонейронов, которые в норме иннервируют или мускулатуру туловища, или мускулатуру тазового пояса. Картина иннервации явно аномальная, однако тот факт, что мышцы трансплантированной конечности всегда иннервируются одними и теми же популяциями клеток, служит убедительным подтверждением того, что даже при этих необычных условиях мотонейроны руководствуются некоторым определенным (пока еще неустановленным) набором правил.

Ретино-тектальная система оказалась особенно подходящей для анализа обсуждаемой проблемы. На эмбриональных и личиночных стадиях развития амфибий удается производить различные экспериментальные манипуляции, такие, как поворот глазного яблока, составление глаза из различных сегментов двух или более сетчаток, удаление или поворот частей тектума. После окончательного развития системы оказывается возможным анатомически, электрофизиологически, а также в поведенческих опытах выявить связи, сформированные ганглиозными клетками сетчатки. Кроме того, у рыб и амфибий зрительный нерв (состоящий из аксонов ганглиозных клеток сетчатки) способен регенерировать после разрушения, что позволяет проводить аналогичные эксперименты на ювенильных и взрослых животных. В настоящее время на этой системе получено огромное количество данных, и мы суммируем здесь только некоторые основные достижения.

Пожалуй, наиболее важные результаты в исследованиях такого рода получены в двух основных группах экспериментов. В первой группе у лягушек и хвостатых амфибии перерезали зрительный нерв и поворачивали глаз на 180°. В другой группе у золотой рыбки и лягушки иссекали участки зрительного тектума и либо поворачивали их, либо пересаживали в другую часть тектума. В обеих группах экспериментов регенерирующие волокна зрительного нерва, как это могло быть зарегистрировано в электрофизиологических или поведенческих опытах, прорастали в те же самые участки тектума, которые они исходно иннервировали. Наиболее простое объяснение этих результатов состоит в том, что аксоны ганглиозных клеток и их нейроны-адресаты в зрительном тектуме маркированы одинаковым образом и что регенерирующие аксоны растут до тех пор, пока не «опознают» соответствующие метки на нужных нейронах тектума.