Мозг

Трудно отрицать возможность того, что при этих обстоятельствах волокна различных участков сетчатки смогли оставить свой след на соответствующих группах клеток тектума и что аксоны или нейроны тектума сумели «запомнить» свое предыдущее положение. Однако есть основания полагать, что подобный механизм если и срабатывает, то только на начальных стадиях развития системы. Так, если развивающийся глаз лягушки перевернуть ранее некоторой критической стадии развития, то проекция сетчатки на гектум останется нормальной. Если, однако, поворот совершить после критического момента, то и сетчаточная проекция обязательно повернется на столько же градусов. Аналогичным образом, если перевернуть на 180° весь зрительный тектум зародыша в направлении от хвоста к голове (вместе с частью переднего мозга, лежащего впереди него), то и сетчаточная проекция также инвертируется.

Из этих экспериментов следует, что существует определенная стадия в развитии большинства нервных центров, во время которой центры становятся топографически поляризованными, в результате чего входящие в их состав нейроны приобретают определенные характеристики, которые задают пространственную организацию проекции в целом. М. Джекобсон (М. Jacobson) из Медицинской школы Университета Майами несколько лет назад показал, что сетчатка шпорцевой лягушки Xenopus laevis становится поляризованной примерно к тому времени, когда первые ганглиозные клетки прекращают делиться. Хотя на этой стадии имеется еще только около 1% ганглиозных клеток, будущая пространственная структура проекции сетчатки в тектум, по-видимому, уже детерминируется в это время. Совершенно непонятно, каким образом нейроны получают информацию о положении и как она реализуется в процессе роста их отростков. Однако представляется вероятным, что механизмы детерминации полярности не являются специфичными для нервной системы — они едины для всего организма. Р. Хант (R. Hunt) из Университета Джонса Гопкинса, а также Джекобсон обнаружили, что если развивающийся глаз трансплантировать головастику на бок до начала периода осевой спецификации и оставить в этом аномальном положении на весь критический период, то затем, после ретрансплантации в глазную впадину, ганглиозные клетки формируют связи со зрительным тектумом в соответствии с тем, как глаз был ориентирован в тот период, когда он находился на боку, а не в соответствии с его новым положением в глазнице.

Когда растущий аксон достигает своего адресата, будь то другая группа нейронов или ткань эффектора, например совокупность мышечных или железистых клеток, он образует с ними специализированные функциональные контакты — синапсы. Именно в этих местах информация передается от одной клетки к другой обычно с помощью малых количеств соответствующих медиаторов (см. Л. Иверсен «Химия мозга»). Многочисленные феноменологические данные позволяют предположить, что в синаптической области осуществляется двусторонний перенос веществ, необходимых для выживания и нормального функционирования как пресинаптической, так и постсинаптической клеток. Эти вещества, в комплексе отнесенные к трофическим факторам, являются в значительной мере гипотетическими; только одно (фактор роста нервов) было выявлено и охарактеризовано химически. Это вещество, впервые идентифицированное В. Хамбургером (V. Hamburger) и Р. Леви-Монтальчини из Вашингтонского университета еще в 50-х годах, оказалось белком, существующим в норме в виде двух идентичных аминокислотных цепей, каждая из которых имеет молекулярный вес несколько больше 13000.