Мозг

Одной из наиболее ярких особенностей развивающихся нейронов является постепенное развитие их отростков. Одинаково важными чертами являются также приобретение нейронами одного из способов проведения сигналов (большинство нейронов генерирует потенциал действия, а некоторые обеспечивают только проведение с декрементом) и выбор одного из двух способов взаимодействия клеток друг с другом (либо посредством формирования традиционных синапсов, обеспечивающих выделение химического медиатора, либо посредством формирования щелевых контактов, обеспечивающих электрическое взаимодействие клеток). Для нейробиологов только теперь начинают проясняться некоторые из этих наиболее глубоких аспектов дифференцировки нейронов, и становится понятно, что нейроны могут оказаться значительно более сложно организованными клетками, чем ранее представлялось. Например, недавно было показано, что некоторые нейроны могут переключаться с одного типа медиатора на другой (в частности, с норадреналина на ацетилхолин) под влиянием факторов среды, тогда как другие могут на разных стадиях развития менять тип иона, используемого для распространения нервного импульса (к примеру, кальций - на натрий).

Значительно больше известно о процессе формирования нервных отростков. Нейроны мозга млекопитающих в большинстве своем являются мультиполярами — с несколькими конусообразными дендритами, функционирующими как рецептивные отростки, и одним аксоном, который служит главным эффекторным отростком клетки. Хотя некоторые клетки, как известно, образуют отростки до того, как начинают мигрировать, большинство образует их после того, как займет окончательное местоположение. Точно не ясно, что стимулирует образование отростков. Исследованиями, в которых изолированные незрелые нейроны поддерживались в культуре, выяснено, что отростки образуются только на клетках, прикрепляющихся к подходящему субстрату, и что при этом условии клетки часто способны образовывать совершенно нормальный набор дендритов и аксонов. В некоторых случаях, несмотря на пребывание в искусственных условиях, общий вид дендритов, образованных в культуре, точно соответствует характерному для интактного мозга, хотя при этом клетки лишены всех контактов с другими нейронами и даже с глиальными клетками. Наблюдения такого рода дают основания предполагать, что информация, необходимая для формирования характерного ветвления дендритов, детерминирована генетически.

Доказано также, что во время нормального развития большинство нейронов испытывает различного рода локальные механические влияния, которые модифицируют их форму. Несомненно, что количество и распределение получаемых клеткой импульсов способно коренным образом влиять на окончательную форму нейронов. Яркий пример такого рода влияния представляет мозжечок. Дендриты наиболее характерного класса нейронов коры мозжечка - клеток Пуркинье - в норме располагаются в плоскости, ориентированной под прямым углом к аксонам клеток-зерен, представляющих их основной вход; если по какой-либо причине нарушится обычное регулярное расположение этих аксонов, то соответственно изменится и характер расположения дендритов клеток Пуркинье.