Мозг

На более поздней стадии развития осуществляется дополнительная регуляция, но не столько численности популяции нейронов в целом, сколько количества сохраняемых клетками отростков. Феномен элиминации отростков (и синапсов) впервые наблюдали в иннервируемой мускулатуре конечностей у крысят. Можно показать, что в то время как у взрослых животных большинство мышечных клеток иннервируется единичным аксоном, на первой неделе постнатального периода с каждым мышечным волокном образуют синапсы 5-6 аксонов. На протяжении следующих двух-трех недель развития лишние аксоны последовательно исчезают и в результате остается только один. Аналогичная стадия процесса элиминации выявлена при образовании межнейронных связей в периферической нервной системе и в головном мозгу. Приведем только один пример: в мозжечке взрослого животного на каждую клетку Пуркинье приходится по одному нервному волокну, которое известно под названием лиановидного; в раннем же постнатальном периоде с каждой клеткой Пуркинье может контактировать несколько таких волокон. За исключением случаев отдельных генетических мутаций, затрагивающих мозжечок, все, кроме одного из этих волокон, впоследствии элиминируются.

Последовательное исчезновение возникших отростков заставляет задуматься над тем, чем определяется, какой отросток выживет, а какой будет элиминирован. В настоящее время можно лишь догадываться, что развивающиеся волокна каким-то образом конкурируют друг с другом. Имеются косвенные доказательства того, что одним из факторов, обеспечивающих подобное преимущество, может служить их функциональная активность. Во всяком случае, ясно, что для многих систем итоговая картина распределения той или иной популяции нейронов формируется постепенно из довольно аморфной структуры, и при этом часто оказывается возможным заметно изменить окончательный вид структуры и ее связей, воздействуя во время определенного критического периода развития на ее функцию. Для объяснения этого высказывания приведем два примера, касающихся соматосенсорной области коры большого мозга.

Вибриссы и бочонки соматосенсорной коры молодых мышей служат примером одной из многих систем, в которых обнаружена определяющая их зависимость топографии развивающейся нервной системы от ее входов. Вибриссы - это чувствительные волоски на мордочке мыши, а бочонки - это специализированные скопления нейронов в слое IV коры головного мозга. Входом для каждого бочонка служит одиночная вибрисса с контралатеральной стороны мордочки (А). Если вскоре после рождения животного разрушить один из рядов вибрисс, то позднее будет обнаружено, что соответствующий ряд бочонков в коре большого мозга отсутствует, а соседние бочонки увеличены (Б, В). Если разрушить все вибриссы, то бочонки вовсе исчезнут (Г). Должна иметь место значительная пластичность в развивающейся коре, поскольку волокна, иннервирующие вибриссы, не прямо контактируют с корой, а связаны с ней посредством по крайней мере двух синаптических переключений. Рисунок основан на работе Т. Вулси из Медицинской школы Вашингтонского университета.