Мозг

Число нейронов, первоначально образованных в любой части мозга, определяется тремя факторами. Первым фактором является длительность пролиферативного периода: по последним данным она может варьировать от нескольких дней до нескольких недель. Второй фактор — это длительность клеточного цикла: у ранних зародышей она составляет несколько часов, однако далее по мере развития она может увеличиться до 4-5 дней. Третьим фактором является число клеток-предшественников, из которых образуется популяция нейронов.

В настоящее время существует ряд методов для определения длительности пролиферативного периода и длительности клеточного цикла, но лишь в малом числе случаев удается выявить пул клеток-предшественников. Одна из причин такого рода затруднения состоит в том, что пока еще нет способа проследить за судьбой отдельных клеток развивающегося мозга млекопитающих, как это было сделано при изучении значительно более простых форм нервной системы беспозвоночных. Зародыши этих организмов часто бывают совершенно прозрачными, и поэтому отдельные клетки можно наблюдать на протяжении нескольких митотических циклов с помощью светового микроскопа, оснащенного дифференциально-интерференционной оптикой. Иногда клетки-предшественники у таких организмов бывают настолько крупными, что могут быть без труда помечены с помощью внутриклеточных инъекций молекул-маркеров, таких, как пероксидаза хрена; если маркер не разрушается, то он обнаружится во всех потомках меченой клетки, по крайней мере в нескольких поколениях.

Поскольку большинство нейронов образуется в вентрикулярной зоне нервной трубки или в непосредственной близости от нее, а окончательно располагается на некотором расстоянии от этого слоя, следовательно, они должны пройти хотя бы одну стадию миграции после выхода из цикла. Только в небольшом числе случаев клетки, мигрируя из вентрикулярной зоны, продолжают делиться. Деление это обычно наблюдается в особой области между вентрикулярной и промежуточной зонами, названной субвентрикулярной зоной. Этот слой, наиболее отчетливо выраженный в переднем мозгу, дает начало многим более мелким нейронам глубинных структур больших полушарий (базальных ганглиев), некоторым мелким кортикальным нейронам и многим глиальным клеткам коры головного мозга и подлежащего белого вещества. В заднем мозгу ряд клеток из субвентрикулярной зоны вторично мигрирует под поверхность развивающегося мозжечка, где они дают начало специальной пролиферативной зоне, известной под названием наружного зернистого слоя. У человека размножение клеток в этом слое мозга продолжается в течение нескольких недель; здесь образуется большинство вставочных нейронов коры мозжечка, включая миллиарды специфических клеток мозжечка — так называемых клеток-зерен. За этим и некоторыми другими исключениями, в миграции участвуют постмитотические клетки.