В большинстве случаев движение нейронов при миграции носит амебоидный характер. Мигрирующая клетка вначале выбрасывает ведущий отросток, который прикрепляется к подходящему субстрату; ядро перетекает или втягивается в отросток, после чего подтягивается задний отросток. В целом это довольно медленный процесс: средняя скорость миграции клетки составляет около одной десятой миллиметра в день. В некоторых случаях клетка как целое не мигрирует. Вместо этого вначале на ранней стадии развития она выпускает несколько отростков, а позднее тело клетки перемещается постепенно все дальше и дальше от первых отростков, которые остаются при миграции тела на прежнем месте. Ядра нервных клеток мигрируют в слое эпителиальной ткани, образующей стенку нервной трубки развивающегося зародыша. В период, когда в клетках, расположенных в этом слое, называемом нейроэпителием, или вентрикулярной зоной, реплицируется ДНК, их ядра движутся по направлению к внутренней поверхности эпителия, периферические отростки отделяются от наружного слоя, и клетки перед делением округляются. После митоза дочерние клетки либо выпускают новый отросток, по которому их ядра могут мигрировать обратно в средний слой эпителия, либо (если клетки прекращают делиться) удаляются из эпителия, принимая участие в образовании промежуточного слоя стенки мозга. Поскольку нейроны часто мигрируют на значительные расстояния, интересно знать, на какого типа направляющие сигналы они реагируют. В частности, возникает вопрос, «откуда они знают», в какой момент времени следует сделать остановку и начать агрегацию с другими подобными нейронами. Уже на протяжении некоторого времени известно, что в развивающемся мозге существуют специализированные глиальные клетки, тела которых расположены в вентрикулярной зоне, а отростки вытянуты радиально к поверхности. Поскольку эти клетки появляются на ранних стадиях развития и продолжают существовать еще некоторое время после того, как нейроны прекратят миграцию, предполагается, что они могут служить удобными направляющими, вдоль которых нейроны могут двигаться. На электронных микрофотографиях многих частей развивающегося мозга мигрирующие клетки почти всегда обнаруживаются в тесном контакте с соседствующими отростками глиальных клеток. Этот факт позволил П. Ракичу (P. Rakic) из Медицинской школы Йельского университета постулировать, что мигрирующие клетки направляются к своему постоянному местоположению отростками глиальных клеток. В пользу этой точки зрения говорят наблюдения Ракича и Р. Сидмана (R. Sidman) из детской больницы Медицинского центра в Бостоне, заметивших, что в результате одной из наиболее поразительных генетических мутаций, затрагивающих мозжечок мыши, радиальные отростки глиальных клеток дегенерируют на сравнительно ранней стадии, и миграция большинства клеток-зерен полностью нарушается, видимо, как результат этой дегенерации. — 80 —
|