Основы этологии и генетики поведения

Конкретные методы оценки состава генетической изменчивости и величин наследуемости достаточно многочисленны, и рассмотреть их здесь не представляется возможным (см.: Эрман и Парсонс, 1984; Мазер, Джинкс, 198S). Наряду с определением регрессии родители–потомки, а также селекции линий на разные величины признака, в генетике поведения большое распространение получили методы анализа инбредных линий. Один из таких методов – так называемое диаллельное скрещивание.

8.б.б.2. метод диаллельного скрещивания. Это один из наиболее употребительных приемов генетического анализа при исследовании генетической детерминации признаков поведения. Суть его заключается в оценке средних величин признака и их дисперсии у животных нескольких (минимум трех) инбредных линий, а также гибридов всех возможных сочетаний. В результате такого скрещивания получается р2 групп, различающихся по генотипам, где р – число исходных линий. На животных в соответствующем возрасте измеряют интересующие нас признаки. Очевидно, что условия содержания таких животных должны быть идентичными. Кроме того, непременное условие диаллельных экспериментов – это применение методов рандомизированных блоков: каждый вариант скрещивания должен быть осуществлен как минимум дважды.

Диаллельный анализ – это вариант дисперсионного анализа, правила которого изложены в специальных руководствах (см.: Heyman, 1954; Турбин и др., 1974). В зависимости от задачи, стоящей перед исследователями, для диаллельного анализа можно применять разные теоретические модели. В любом случае результатом проведения подобного исследования бывает получение величин компонент дисперсии, а также величин, характеризующих уровни ковариации признаков у разных генетических групп, участвующих в эксперименте.

Первое исследование такого рода провели при скрещивании шести инбредных линий крыс, проанализировав уровни дефекации и двигательной активности в "открытом поле". Для уровня дефекации наследуемость в узком смысле (см.: 8.6.6.1) оказалась равной 0,62, а для уровня двигательной активности (оценивалась по числу пересеченных квадратов) – 0,59. Это означает, что в условиях лабораторного тестирования в установке "открытое поле" аддитивная компонента дисперсии для этих признаков достаточно велика (Бродхерст, 1975).

Ряд примеров использования данного метода в работах по генетике поведения дрозофилы можно найти в книге Эрман и Парсонса (1984).

Метод диаллельного скрещивания имеет ряд преимуществ по сравнению с классическим генетическим анализом. Первое из них состоит в том, что проведение такого эксперимента занимает меньше времени, поскольку можно ограничиться исследованием признака у первого поколения гибридов. Группа (популяция) исследуемых животных позволяет измерять нужный признак и у родительских генотипов – инбредных линий, и у их потомков-гибридов, что бывает очень важно при исследовании признаков поведения, которые зависят от сезона, температуры, особенностей питания и других факторов. Третье преимущество заключается в том, что потомки диаллельного скрещивания представляют собой популяцию с известным генетическим составом, которая может служить для оценки генетических (и микроэволюционных) эффектов тех или иных экологических факторов. П.М. Бородин (1981) дал краткое описание статистических методов анализа диаллельных экспериментов, а также интерпретировал его результаты.