|
Еще одним устойчивым различием, проявившимся по крайней мере в двух селекционных экспериментах, была более высокая судорожная готовность мышей, селектированных на малый вес мозга. Как при судорогах, вызываемых ударом тока, так и при судорогах, спровоцированных фармакологическими агентами – пентилентет-разолом и стрихнином, мыши с малым весом мозга были достоверно более чувствительными (см.: Богданов и др. 1994). Причины этого феномена остаются неясными, а их исследование может быть важным для выявления генетического контроля эпилептогснеза в целом (см.: 8.6.5.1). Морфологические и цитоархитектонические исследования различий между данными линиями в эксперименте Н.В. Поповой выявили одно чрезвычайно интересное обстоятельство. У мышей, селектированных на большой вес мозга, площади новой, старой и древней коры были больше, а новая кора отличалась особым типом "упаковки" клеточных элементов. У мышей с большим весом мозга корковые клетки располагаются в виде более плотных скоплений, разделенных пространствами с реже расположенными клетками. Возможно, что эта особенность строения мозга мышей, селектированных на его большой вес, каким-то образом связана с их более низкой подверженностью судорогам, о которой говорилось выше (Попова и др., 1983). 8.6.7.2. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОЩАДИ ПРМРПОЛЯ САЗ ГИП- ПОКАМПА. В 1971 г. была опубликована работа американских исследователей Р. и Ц. Ваймеров и Т. Родерика (Wimer et al., 1971), в которой они сопоставили способность мышей генетически гетерогенной популяции к обучению пассивной реакции избегания удара электрического тока (при единственном предъявлении) с размерами гиппокампа. Далее мозг этих животных исследовали методами морфометрии для определения объема гиппокампа. Оказалось, что чем больше был размер гиппокампа, тем эффективнее было пассивное избегание у данного животного. Таким образом, впервые была установлена достоверная положительная корреляция между изменчивостью этой структуры мозга и изменчивостью поведения. Исследования в этом направлении были продолжены. Сопоставление нейрогистологических препаратов мозга большого числа линий и популяций мышей и крыс выявило межлинейные различия целого ряда отделов гиппокампа. Встал вопрос о реальном существовании связи между строением гипппокампа и поведением. Эти исследования были начаты в 70-х годах Х.-П. Липпом и соавт. (см.: Lipp et al., 1989). Первоначально для такого анализа была выбрана наиболее популярная в то время условная реакция избегания в челночной камере. Выше (см.: 8.6.3.2) упоминалось о недостатках данной методики. Индивидуальную изменчивость темпов обучения этой реакции исследователи рассматривали как зависимую переменную, тогда как в качестве независимой переменной взяли вариабельность площади терминального поля – зоны окончания мшистых волокон, аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции гиппокампа на апикальных дендритах пирамидных нейронов поля САЗ. Мшистые волокна оканчиваются в пирамидном слое крупными синоптическими бляшками. Зоны окончаний формируют два четких синаптичес-ких поля, две области проекции. Одна из них располагается непосредственно над пирамидными нейронами поля САЗ и называется супрамирамидным слоем. Вторая, меньшая по объему, располагается ниже или внутри слоя пирамидных клеток. Эта область называется слоем интра- и инфрапирамидных мшистых волокон, iipMF. В дальнейшем были разработаны методики определения размеров этой области. На основе количественных данных по площадям данной области на серийных горизонтальных срезах мозга, окрашенных по методу Тимма (выявление цинксодержащих участков нейронов гиппокампа), можно определить объем всей структуры (Lipp, Wolfer, 1995). — 281 —
|