|
Важным понятием в генетике количественных признаков является также наследуемость "в узком" и " в широком" смысле. Наследуемость в узком смысле определяют как долю всей фенотипической дисперсии, которая определяется генами с аддитивными эффектами. Наследуемость в широком смысле – это доля всей генетической изменчивости в фенотипической. Из этих определений следует, что величина наследуемости зависит от генетических особенностей особей изучаемой популяции, от сре-довых условий, а также от степени точности, с которой определяется фенотип. Можно кратко проанализировать случай, когда необходимо оценить корреляцию между двумя признаками, каждый из которых находится частично под контролем общих генов. Иными словами, в данном случае нас больше интересует ковариация между признаками, чем просто их изменчивость. Фенотипическая коварианса двух признаков имеет генетическую и средовую составляющие. В свою очередь генетическая составляющая может быть подразделена на компоненты, связанные с аддитивным эффектом и с эффектом доминирования. Если мы определили величины генетических коварианс и дисперсий (варианс), то вслед за этим можно вычислить генетическую корреляцию между признаками. Отметим, что подобные расчеты проводятся на основе математических моделей со значительным числом допущений (например, об отсутствии неравновесия при сцеплении см.: Айала, 1988). Если фенотипические корреляции между признаками могут оказаться следствием целого ряда случайностей и/или побочных эффектов, то генетические корреляции отражают реальное существование "общего пути" в формировании двух признаков, иными словами, реальное существование общих генов, которые детерминируют интересующие нас признаки. Фенотипическая изменчивость есть не только сумма эффектов изменчивости генотипа и среды, она включает в себя также величину, связанную со взаимодействием этих факторов. На основе этого соотношения были разработаны методы оценки наследуемости, степени доминирования аллелей, а также так называемые многопараметрические статистические методы в применении к генетике количественных признаков (см.: Мазер, Джинкс, 1985; Crusio, 1992). Для популяционной генетики, этологии и общей биологии генетика количественных признаков важна как способ оценки так называемой "генетической архитектуры признака". При анализе поведения животных исследователь, как говорилось выше, руководствуется одним из четырех основных вопросов, которые в наиболее четкой форме были сформулированы Тинбергеном (Tinbergen, 1963). Два из них относятся к "непосредственным причинам" наличия данного признака в репертуаре поведения, т.е. к его нейрофизиологическим механизмам и/или его развитию в онтогенезе, два других касаются: один – функциональной значимости признака в настоящий момент, т.е. его адаптивной роли, а другой – его роли в процессе эволюции вида, т.е. в филогенетическом аспекте. Два вопроса "функциональной" группы часто называют анализом причин (causation) данного поведения в филогенетическом и феногенети-ческом аспектах. Генетическую архитектуру признака поведения также можно рассмотреть с этих позиций. — 273 —
|