В этом контексте следует упомянуть еще об одном понятии, которое часто используется при обсуждении адаптивной и/или функциональной роли признака – о так называемой приспособленности организма, т.е. о его способности выжить и оставить способное к размножению потомство. Признаки, имеющие высокую величину компоненты доминирования в величине общей генетической дисперсии, связаны с приспособленностью. Естественный отбор благоприятствовал сохранению особей с наибольшими величинами такого признака. В то же время затруднительно делать подобные выводы о признаках с двусторонним доминированием, т.е. о тех, у которых предположительно был отбор на средние значения. В таких случаях наиболее благоприятными для выживания могли оказаться средние значения признака. Очевидно, что разделение признаков, влияющих и не влияющих на приспособленность, достаточно условно, поскольку базируется на результатах вычислений с целым рядом допущений. Феногенетический аспект. Этот подход мы обозначили выше как путь "от гена к признаку". В его рамках проводятся исследования корреляций между поведением и физиологическими, нейроанато-мическими и нейрохимическими переменными, которые могут пролить свет на происхождение этих связей (см.: 8.6.7.2). Метод выявления генетических корреляций позволяет обнаружить совместное варьирование генетических эффектов. Такие корреляции выражают либо плейотропные эффекты (см.: 8.2.2), либо так называемое неравновесие, или неравновесность, по сцеплению" (linkage disequilibria; см.: Айала, Кайгер. 1988). Если для анализа генетических корреляций выбирать неродственные между собой группы, например инбредные линии разного происхождения, то вероятность неравновесности по сцеплению будет невелика, поскольку, если у них и существуют "коадаптированные локусы", у гибридов они не сохранятся. В этом случае генетическая корреляция, между двумя признаками будет свидетельствовать о том, что, по меньшей мере, часть пути "от гена к признаку" для этих двух признаков оказывается общей. Это делает достаточно высокой вероятность существования между ними функциональной связи. Напомним, что наличие фенотипической корреляции между признаками еще не может быть указанием на общность их генетической детерминации (см.: 8.6.1). Корреляционные решетки, полученные для величин генетических корреляций, можно далее анализировать с использованием стандартных многопараметрических методов, например факторного анализа. * Термином "неравновесие по сцеплению" называют явление, когда какое-то сочетание аллелей двух разных локусов дает более "приспособленный" фенотип, чем сочетание других аллелей этих же локусов. На практике это может означать неслучайную ассоциацию признаков в данном генотипе, причем это не связано с общими физиологическими механизмами их реализации. — 275 —
|