Основы этологии и генетики поведения

В разделе, посвященном проблемам нейрогенеза (см.: 8.5.1), говорилось о компонентном составе фенотипической изменчивости в применении к проблеме относительной роли генотипа и среды при формировании признака. При оценке количественных признаков сформированного организма выступают сходные по структуре, но несколько иные по природе закономерности. Ниже будет дан их анализ.

Вклад генетической изменчивости в фенотипическую подразделяется на три части: аддитивные генетические эффекты, отклонения доминирования и эпистатические взаимодействия. Основная модель количественной генетики представлена на рис. 8.24.

Если мы возьмем инбредную линию, гомозиготную практически по всем локусам, поскольку она прошла много поколений братско-сестринских скрещиваний, то фенотипический признак, определяющийся большим числом генов, можно обозначить как т + (d+) + (d-) ; где (</+) – суммарный эффект генов, представленных в данном фенотипе усиливающими аллелями; (d-) – то же для ослабляющих аллелей; параметр т – постоянная, которая отражает средние средовые эффекты, общие у двух сравниваемых линий, а также генетические эффекты для локу-сов, в которых сравниваемые линии имеют одинаковые аллели.

Различия в величине признака для двух инбредных линий будут выражаться как 2[(d+) + (</-)]; эту величину мы будем обозначать для краткости как 2[d]. Точно также величина признака у гибрида первого поколения выразится как т + (А+) + (А-), далее обозначается как т +[А].

Отметим, что А – это суммарное, связанное с доминированием, отклонение для многих генов. Если эффекты этих генов противоположны по направлению, то [А] будет малым или равным нулю, даже если доминирование имеет место. То же относится и к [и?]: даже когда у двух инбредных линий, несущих разные аллели в существенных для признака локусах, фенотип определяется аддитивными генетическими эффектами, межлинейные различия необязательно будут заметными. С другой стороны, у гибридов может возникнуть ситуация, когда две родительские линии имеют доминантные аллели, равно распределенные между ними. Тогда в случае направленного доминирования (т.е. когда все отклонения доминирования имеют одно направление) все гибриды будут обладать крайними значениями признака. Из-за этого фактическая величина [А] может оказаться больше, чем [d]. Это явление называется гетерозис.

Сложнее описать участие генотипа в определении изменчивости признака при эпистатических (т.е. межлокусных, или неаллельных) взаимодействиях. Этими терминами обозначают явления, когда эффекты разных генов не суммируются простым образом, а феноти-пический эффект аллелей одного локуса зависит от генотипа другого локуса. Наиболее простой и известный пример эпистатического взаимодействия – это взаимодействие локусов, влияющих на окраску шерсти у мышей. Например, локус b определяет черный или коричневый цвет шерсти. Однако, если мыши гомозиготны по ло-кусу альбинизма с, то пигмент просто не образуется и никакие ал-лельные замены в локусе Ь ничего изменить не смогут. Эпистати-ческие взаимодействия элементов полигенной системы настолько сложны, что ее точное описание невозможно. Для простоты описания обычно постулируется отсутствие значимых межаллельных взаимодействий. Более подробное знакомство с методами генетики количественных признаков помогает в оценке результатов генетических исследований признаков поведения и позволяет построить модели, которые описывают достаточно сложные генетические феномены, такие как, например, плейотропия.