|
Одним из самых неразработанных в эволюционной генетике остается механизм взаимодействия генотипа и среды в формировании фенотипа. Известно, что отбор идет по признакам фенотипа, но отбираются целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения. Почему в конкретных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие? С этим вопросом связана другая проблема эволюционной биологии – проблема адаптации. На природу адаптации у эволюционистов существуют разные взгляды, которые Р. Докинз сгруппировал в два направления (Dawkins R., 1982): – позиция эгоистичного организма – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для особи; – позиция эгоистичного гена – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для сохранения гена. С этой позиции организмы представляются «машинами» для воспроизводства генов. Р. Докинз является автором теории «эгоистичного гена» (Dawkins R., 1976), которая в настоящее время имеет больше противников, чем сторонников. С проблемой адаптации связана дискуссия вокруг группового отбора. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей. Другим примером группового отбора является способность популяции к саморегуляции. Концепция саморегуляции, т. е. способность группы регулировать свою численность на оптимальном для группы уровне, была предложена В. Винн-Эдвардсом и имела шумный успех (Wynne-Edwards V., 1962). В качестве примера экстраполяции концепции на человеческое общество можно провести аналогию нашей цивилизации и перенаселенной колонии бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001). Однако многие эволюционисты не разделяют концепции группового отбора и саморегуляции популяций. Генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. Взаимосвязь эволюции и онтогенеза – другой сложнейший вопрос теории эволюции. Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своей морфологии, но имеющие одинаковый геном. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для разных генетических программ. — 71 —
|