|
4. Естественный отбор – важнейший фактор эволюции в СТЭ. Отбор – единственный направленный эволюционный фактор. Именно поэтому дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ) называют теорией естественного отбора. Кратким и удачным определением отбора может служить определение, данное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner I., 1958). Данное определение подразумевает, что шанс передать свои признаки следующему поколению у разных генотипов не одинаков. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958). Существует множество классификаций естественного отбора, что указывает на отсутствие единого мнения у эволюционистов. В популяционной генетике разработаны математические модели различных вариантов естественного отбора. Внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции, и выделяются следующие виды отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988): – отбор против рецессивного аллеля; – отбор против доминантного аллеля; – отбор против нейтрального аллеля; – отбор в пользу гетерозигот; – отбор против гетерозигот; – частотно-зависимый отбор. В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Рецессивные аллели, даже в случае их ощутимой «вредности», обычно не полностью элиминируются из популяции. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости. Необходимое число поколений (t ) для изменения частоты аллеля (от q 1 до q 2) рассчитывается по формуле: t = 1/q 2 – 1/q 1. Таким образом, t резко возрастает при уменьшении частоты аллеля, что делает не эффективным отбор на полную элиминацию аллеля даже за тысячи поколений. Эта же формула наглядно демонстрирует бессмысленность всех евгенических проектов. Наоборот, наибольшее изменение частоты аллелей наблюдается при их близких друг к другу значениях. Эту закономерность впервые показал Р. Фишер и назвал ее основной теоремой естественного отбора (Fisher R., 1930). Однако дальнейшие исследования внесли некоторые поправки в это правило. Эволюционные факторы, создавая в популяциях изменчивость по отдельным генам, создают почву для вторичного процесса – рекомбинации. В результате рекомбинации возрастает число генотипов в популяции – незначительный уровень изменчивости по аллелям превращается в значительно больший уровень изменчивости по генотипам. Благодаря рекомбинации формируется большая часть индивидуальной генотипической изменчивости скрещивающейся популяции. — 69 —
|