|
Можно видеть, что и в этой концепции, при всем ее внимании к цитоплазматическим изменениям, весьма значительная роль отводится, как и в мембранной теории, ионному обмену. Таким образом, попытка вывести из этой теории следствия для концепции силы нервной системы привела бы снова к тем гипотезам, которые были сформулированы выше в качестве выводов из мембранной теории (кроме, может быть, предположения, касающегося функционирования гипотетической помпы). Таковы те соображения, которые можно было бы высказать относительно возможной физико-химической основы перехода нервной клетки в состояние запредельного торможения и, стало быть, механизма и природы индивидуальных различий по одному из ведущих параметров павловской классификации – силе нервной системы по отношению к возбуждению. К сожалению, кажется весьма затруднительным в настоящее время сформулировать какие-либо предположения относительно тонкой природы другого силового параметра павловской школы – силы нервной системы к действию тормозного процесса. Основная трудность здесь заключается в том, что специально тормозных электрических импульсов, по-видимому, не существует и торможение не может распространяться по нервному волокну так же, как распространяется возбуждение. Разумеется, когда говорят о движении тормозного процесса, скажем, по коре больших полушарий, то это выражение полностью отражает фактическое положение вещей: тормозный процесс действительно может иррадиировать по коре, захватывая целые нейронные комплексы, но это движение осуществляется посредством распространения возбуждения, приводящего к последовательному торможению совокупности нейронов. По некоторым данным, тормозная реакция клетки отличается от возбудительной. Считается, что эти различные реакции возможны потому, что клетка – при возбуждении и при торможении стимулируется различными путями, через различные синаптические образования, одни из которых имеют возбуждающую, а другие – тормозящую функцию (Д. Экклс, 1959). Отличие электрической реакции тела клетки при поступлении залпа тормозящих импульсов от реакции, возникающей при поступлении залпа возбуждающих импульсов, заключается главным образом в гиперполяризации мембраны (вместо деполяризации) и в противоположном направлении сдвига мембранного потенциала. Однако данные здесь не свободны от противоречий (А.И. Ройтбак, 1963), и к тому же они получены только на мотонейронах, действующих по реципрокному принципу. Выдвигаются и другие точки зрения, в отличие от изложенной отрицающие физико-химическую специфичность тормозного процесса. Так, И.С. Беритов (1961) полагает, что торможение пирамидных нейронов происходит путем активации их дендритных разветвлений, блокирующих при своем возбуждении пути постоянной тонической активации сомы нейрона и подавляющих тем самым его возбудимость. — 147 —
|