|
Согласно этой теории (A.L. Hodgkin, 1951; У.Ф. Флойд, 1958; П.Г. Костюк, 1959, 1960; Е.А. Либерман, Л.М. Чайлахян, 1963а), основную роль в механизмах возбуждения играет движение свободных ионов, находящихся в определенном соотношении внутри клетки и в межклеточной среде, и главным образом ионов калия и натрия. Для состояния покоя характерно, в частности, определенное равновесное состояние ионов калия внутри и вне клетки, причем внутри клетки концентрация калия во много раз выше, чем в межклеточной среде. Состояние покоя характеризуется также концентрацией натрия на поверхности клетки, значительно превосходящей концентрацию ионов натрия во внутриклеточном веществе. Таким образом, в состоянии физиологического покоя имеет место своеобразная ионная асимметрия («ионный градиент»), поддерживаемая процессами обычного метаболизма и представляющая собой общую черту организации живой ткани. При раздражении клетки возникает процесс возбуждения, который заключается (в самых общих чертах) в мгновенном проникновении ионов натрия внутрь клетки и в последующем выходе ионов калия в среду. Таким образом, происходит обмен внутриклеточного калия на внеклеточный натрий, сопровождающийся относительным выравниванием концентраций обоих ионов, сдвигом в сторону снижения ионного градиента. Поскольку движение ионов происходит вдоль концентрационного градиента, оно является в некотором смысле пассивным, чисто физико-химическим процессом. Однако, как только возбуждение прекращается, ионы калия стремительно возвращаются внутрь клетки, а ионы натрия выталкиваются наружу. Для реализации этого феномена, поскольку передвижение ионов теперь осуществляется против градиента, требуется некий активный механизм, который и был постулирован по названием «натрий-калиевая помпа» (A.L. Hodgkin, 1951, 1958). Энергетическое обеспечение деятельности этой помпы осуществляется метаболическими процессами, непрерывно протекающими в ткани. Заметим, что передвижение калия и натрия требует наличия особых веществ – «переносчиков», соединяющихся с ионами для перевода их через мембрану; что это за вещества, до сих пор с надлежащей точностью не установлено (С. Эйринг, 1963). Из положений изложенной (в весьма упрощенном виде) теории вытекает одно весьма существенное следствие. Оно заключается в том, что если концентрационный градиент упомянутых ионов будет снижен до определенного предела, то раздражение клетки уже не сможет реализоваться в перемещении ионов по градиенту, и, следовательно, клетка не сможет перейти в состояние возбуждения. Проверка этого может быть осуществлена простым приемом – помещением в норме возбудимой ткани в среду с повышенным содержанием ионов калия либо, напротив, с пониженным содержанием ионов натрия и испытанием ее возбудимости в этих условиях. — 142 —
|