Однако проблема заключается в том, что в условиях жизнедеятельности клетки, близких к нормальным, а именно при лабораторно воспроизводимом распространяющемся возбуждении, все перечисленные внутриклеточные сдвиги далеко не всегда удается наблюдать и регистрировать (Д.Л. Розенталь, А.С. Трошин, 1963). Кроме того, появились данные о том, что проведение импульса возможно в нерве, вообще лишенном своей цитоплазмы и заполненном вместо нее раствором КСl (P.F. Baker et al., 1962). Совокупность этих факторов заставляет усомниться в правомерности основных пунктов теории паранекроза – гипотезы о физиологическом подобии процессов повреждения и возбуждения (не исключая при этом их эволюционное родство) и вытекающей из нее гипотезы об участии в процессе распространяющегося возбуждения всей живой массы клетки. Резюмируя современное состояние теории паранекроза, Д.Л. Розенталь и А.С. Трошин указывают: «Сопоставление субстанционных нефункциональных изменений, проведенное на одиночных нервных волокнах, показало, что проведение нервного импульса может не сопровождаться такими же субстанциональными сдвигами, как и обратимое повреждение. Д.Н. Насонов предполагал, что проведение нервного импульса возникло филогенетически из процессов иррадиации повреждения. Вероятно, при этом более экономичным для проведения возбуждения на далекие расстояния оказался процесс, не захватывающий целиком всю протоплазму, а ограничивающийся поверхностными слоями» (1963, с. 375). Таким образом, имеются основания думать, что основной функциональный признак возбуждения клетки – потенциал действия – представляет собой все же результат электрохимических процессов, происходящих в пограничном клеточном слое, т. е. в мембране, а изменения белковой микроструктуры, если они и имеют место, то, видимо, выступают лишь как сопутствующий процесс, физиологический смысл которого еще подлежит установлению. Надо сказать, что уже некоторое время назад предпринимались попытки осуществить своеобразный синтез мембранной и паранекротической теорий возбуждения. Одна из таких попыток содержится в работах Д. Унгара, который в своих построениях придает большое значение изменениям в структуре белковых молекул, но в то же время считает «вероятным, что изменения в структуре белка могут быть причинно связаны либо с изменением «проницаемости» клетки для натрия или калия, либо с изменением сродства цитоплазмы к этим ионам» (1959, с. 630); ослабление связей внутри молекулярной структуры приводит к перераспределению калия и натрия и дает начало электрическим явлениям возбуждения. — 146 —
|