|
В порядке гипотезы можно высказать следующие предположения относительно конкретной физико-химической основы того функционального истощения клеточных ресурсов, скорость наступления которого отличает сильную нервную систему от слабой: 1) эта основа, возможно, заключается в снижении калиевого либо натриевого, – а скорее всего, одновременно и того и другого – градиента путем постепенного некомпенсируемого вывода ионов калия из клетки и одновременно происходящего также некомпенсируемого транспорта эквивалентного количества ионов натрия внутрь клетки, благодаря чему в клетке создается, с одной стороны, недостаток калия, а с другой стороны, избыток натрия; 2) эта основа, возможно, заключается в снижении функции того гипотетического вещества, при помощи которого, как предполагается, осуществляется активный перенос ионов через мембрану; постепенный распад или иная блокада действия этого вещества-«переносчика» обусловили бы ухудшение деятельности калиево-натрие-вой помпы и привели бы в конечном счете к приостановке транспорта ионов) т. е. к подавлению потенциала действия клетки; 3) наконец, самой общей и первичной основой снижения клеточной функции может явиться ухудшение метаболизма, служащего источником энергии, необходимой для осуществления активного передвижения ионов против концентрационного градиента; одним из необходимых звеньев здесь являются макроэргические фосфорные соединения, причем, как показывают данные, эти соединения различны для калиевой и натриевой помп, и, следовательно, снижение двух активных механизмов переноса ионов может, вообще говоря, не быть строго параллельным. К сожалению, работы, посвященные изучению всех упомянутых физико-химических механизмов, еще не достигли того уровня детализации, при котором появляется интерес к исследованию индивидуальных различий в их функционировании; да и сами изучаемые объекты (главным образом, гигантские нервы ракообразных) не располагают к такому направлению работы. Поэтому мы не может сослаться на какой-либо хотя бы минимальный фактический материал, подтверждающий или опровергающий высказанные предположения. Однако принципиальных трудностей для его получения, очевидно, не существует. Все сказанное до сих пор относительно физико-химической природы возбудительного процесса основывалось на концепциях ионной теории возбуждения, развиваемой ее сторонниками в рамках современной мембранной теории биоэлектрических потенциалов. Однако существует представленная многочисленными работами другая система взглядов на сущность и происхождение биопотенциалов и природу возбуждения в целом – так называемая фазовая, или денатурационная, теория, разработка которой связывается главным образом с именем Д.Н. Насонова (Д.Н. Насонов, В.Я. Александров, 1940; Д.Н. Насонов, 1959; А.С. Трошин, 1956; Д.Л. Розенталь, А.С. Трошин, 1963; Е.А. Либерман, Л.М. Чайлахян, 19636). Остановимся теперь на основных положениях фазовой теории и на тех возможных следствиях, которые могут вытекать из нее для понятия силы нервной системы. — 144 —
|