Результаты такого эксперимента (Г.Ю. Белицкий, 1958) показывают, что дело, видимо, обстоит именно так: например, помещение живой ткани в среду, состоящую из той же, но только измельченной ткани (следовательно, выравнивание концентраций калия), постепенно ведет к исчезновению электрических ответов на раздражение живой ткани. О том же говорят данные В.А. Майского (1963), исследовавшего мышечные волокна, помещенные в рингеровский раствор с повышенной концентрацией калия: прямое раздражение волокон электрическим током переставало в этих условиях вызывать потенциалы действия. Таким образом, увеличение ионной симметрии приводит к такому снижению физиологической функции возбудимой ткани, которое весьма близко напоминает состояние запредельного торможения, наблюдаемое при функционировании клеточных макросистем. Можно предположить, что запредельное торможение, возникающее при многократной или весьма интенсивной физиологической стимуляции структур головного мозга, имеет своей основой постепенно происходящее при повторных раздражениях (или ином форсировании режима) снижение концентрационного градиента ионов, участвующих в процессе возбуждения, до тех пор, пока это снижение не достигнет некоторой критической точки – порога запредельного торможения. Поскольку, как показывает опыт, величина этого порога индивидуально различна, следует допустить, что и быстрота достижения критического уровня ионной асимметрии индивидуально варьирует. Совокупность индивидуальных значений этого уровня и составляет, согласно этому предположению, континуум свойства силы нервной системы по отношению к возбуждению. Можно думать, следовательно, что интимным механизмом павловской выносливости, работоспособности нервных клеток, составляющей основное содержание свойства силы, является механизм поддержания ионного градиента от одного межстимульного интервала к другому на уровне, возможно более близком к уровню градиента покоя. Сильные нервные клетки будут характеризоваться, таким образом, сцособностью в течение длительного времени восстанавливать в интервалах между импульсами исходные значения ионного градиента, в то время как слабые нервные клетки будут характеризоваться более быстрым затуханием этой способности. Скорее всего, именно на этом пути могут быть конкретизированы павловские идеи относительно «раздражимого вещества», расходуемого в процессе жизнедеятельности нервной клетки. Однако какие-либо категорические мнения по этому вопросу были бы в настоящее время явно преждевременными. Действительно, следуя за точным смыслом павловских высказываний, говорящих о расходовании вещества клеткой, было бы заманчивым предположить, что таким «раздражимым веществом» является калий, по-видимому, находящийся внутри клетки в свободном состоянии и в самом деле расходуемый клеткой при ее возбуждении. Однако нельзя недооценивать при этом роль натрия, с проникновения которого в клетку, собственно, начинается процесс ее возбуждения и нарушение градиента которого сопровождается, по-видимому, столь же эффективным торможением клеточной активности, как и нарушение калиевого градиента. — 143 —
|