Мозг

На еще более поздних стадиях разграничиваются специализированные области внутри самого переднемозгового поля. С применением различных приемов маркирования клеток стало возможно начертить «карты судьбы» клеток, которые с достаточной точностью предсказывают окончательную локализацию клеток каждого участка раннего переднемозгового поля (см. рисунок на стр. 119). Факторы, приводящие к прогрессивному выделению все более и более мелких единиц, дающих начало специализированным частям мозга, неизвестны, но есть основания предполагать, что, когда мы будем больше знать о клеточной дифференцировке вообще, проблема эта прояснится.

Исследованиями зародышей амфибий установлено, что число клеток в их нервной пластинке относительно мало (порядка 125000), и оно почти не меняется в период формирования нервной трубки. Однако после того, как нервная трубка замыкается, размножение клеток возобновляется в быстром темпе, в результате чего пласт эпителиальных клеток, образующих, нервную пластинку, вскоре превращается в довольно толстый слой клеток, в котором клеточные ядра располагаются на различных уровнях. Микроскопическое исследование клеток, дополненное в ряде случаев введением радиоактивно меченного тимидина, предшественника ДНК, показало, что все клетки в стенке нервной трубки способны размножаться и что характерный вид «псевдонаслоения» эпителия создается благодаря тому, что ядра клеток лежат на разных уровнях. Ядра клеток синтезируют ДНК, когда они лежат в глубине эпителия, а перед делением они мигрируют к вентрикулярной поверхности и убирают свои периферические отростки. После митоза (клеточного деления) дочерние клетки вновь образуют отростки и их ядра возвращаются до возобновления митотического цикла в более глубокие области эпителиального слоя. Миграция ядер размножающихся нейронов весьма характерна для эпителиальных клеток этого типа.

По расположению меток в различных областях нервной пластинки подопытного животного, поставленных на очень ранних эмбриональных стадиях при использовании разных способов маркирования клеток, можно выяснить происхождение каждой из больших областей головного мозга. Здесь показано, как составляются «карты судьбы»; метки вводились в три области нервной пластинки раннего зародыша аксолотля - крупной амфибии (А). Окончательное местоположение маркированных клеток определялось по сагиттальным срезам головного мозга на более поздних стадиях эмбрионального развития (В). (Рисунок сделан по работе Джекобсона из Университета Упсалы.)

После того как клетки проходят ряд таких циклов (число их варьирует от области к области и от популяции к популяции внутри одной и той же области), они теряют способность синтезировать ДНК и мигрируют из эпителия, образуя второй клеточный слой по соседству с вентрикулярной зоной. Клетки, составляющие этот покровный, или промежуточный, слой, являются либо молодыми нейронами, которые уже больше не делятся, либо предшественниками глиальных клеток, сохраняющих способность к делению на протяжении всей своей жизни.