|
Serotonin D Рис. 1 Histamine (НА) methacholine (MCh) Norepinephrine (NE) и serotonin (5HT) все уменьшают спайк частотную аккомодацию в neocortical нейронах человека. А - D. Внутриклеточная инъекция деполяризирующего тока в пульсирующей форме приводит к генерации цепочки потенциалов действия, которые демонстрируют спайк частотную аккомодацию (Control). Аппликация НА, MCh, NE и 5HT приводит к обратимой редукции аккомодации. Из McCormick and Willi-amson 1989 очевидно, что под действием нейромодулято-ров способность последовательно переносить информацию значительно возрастает. нейромодуляторов аккомодация значительно уменьшается, что делает нервную активность более продолжительной во времени (169 - 176). См. рис. 1. Разные нейро-модуляторы осуществляют этот эффект, активируя разные рецепторы. В частности NA снимает аккомодацию через активацию Р адренорецепторов. Увеличение отношения внешнего сигнала к шуму — это собственно восприятие под воздействием внимания. Нейромодуляторы оказывают свое действие, модулируя внимание. При этом уменьшается и внешний шум (селективное внимание). Сходное электрофизиологическое действие нейромодуляторов, по-разному реализуемое, позволяет оказывать взаимозамещающий эффект. Так при полной Р блокаде действие NA замещается другими нейромодуляторами и не развивается какой-либо патологии (174). В случае снижения функции двух нейромодуляторных систем, может развиться патология (177). Есть разница в условиях, при которых активируется та или иная нейромодуляторная система. 5HT, NA, НА системы активны во время бодрствования. Об активации 5HT системы см. выше. NA система активируется при особенных обстоятельствах: нарушение обычного рутинного течения жизни, опасность, ситуация, связанная с "наградой" (178-181). NA оказывает существенное влияние на внимание (180-184). НА система исследована значительно меньше, чем другие системы. Ach система активна в бодрствовании и частично во время сна (РРТ и LDT) (185). Повышение концентрации Ach в коре происходит при сенсорных воздействиях (186 - 189). Подобно NA повышает внимание. Норадренерическое воздействие на NBM приводит к активации Ach системы. Таково распределений ролей. VII Натуральная природная причина действий — желание. И действие это вознаграждается. Как уже отмечалось, нервный круг желания, связанного с "наградой", включает как эмоциональные области, так и когнитивно-исполнительские: DLPFC и когнитивно-моторную часть anterior cingulate (AC) (190). Эти области осуществляют когнитивное обеспечение действий, без которого не может быть сознательной целенаправленной деятельности. DLPFC, если можно так выразиться — навязывает установку на внимание подлежащим сенсорно-ассоциативным областям (191). Это происходит в случае нового не рутинного стимула или ситуации. DLPFC активируется внешним стимулом, который требует действий. Их осуществление также нуждается во внимании, внимании к действию. Что является функцией DLPFC и АС (192-194). Рутинные действия не активируют DLPFC и АС. DLPFC является местом нахождения рабочей памяти, местом принятия решений и планирования действий (194 - 196). У праворуких эти последние функции латерализованы слева. Речь, связанная с волевым действием, активирует DLPFC (197- 199). Функции anterior cingulated — разрешение конфликтов и исправление ошибок (200-201). Условия, при которых активируется DLPFC, совпадают с таковыми для NA системы (L. С.) и mesocortico-limbic DA системы (VTA). Активация, вызванная новым стимулом, при его повторениях сходит на нет (56, 58, 180, 192). Это относится равно ко всем трем структурам. Но новые стимулы, которые представляют из себя "награду", сами не встречаются. Их надо искать. NA стоит в начале пути, заканчивающегося допамином. — 14 —
|