Основы этологии и генетики поведения

Поведение мух, селектированных на отрицательный геотаксис в течение 181 поколения, имело целый ряд особенностей, привнесенных процедурой тестирования в лабиринте. Оказалось, что параллельно с отбором на крайние значения геотаксиса эти мухи подвергались неосознанному отбору: на устойчивость к высыханию и способность переносить длительные периоды голодания, поскольку перемещение некоторых мух занимало до нескольких часов и многие из них погибали; на сниженный уровень двигательной активности, поскольку более активные насекомые имели тенденцию к гибели; на усиление стереотипии в поведенческих реакциях, поскольку мухи, обладающие крайними значениями геотаксиса, имели тенденцию делать повороты в одну и ту же сторону, в том числе и в лабиринте, который был расположен горизонтально; на сниженный уровень "клаустрофобии", поскольку мухам приходилось преодолевать суженные участки пробирок при переходе из одного блока лабиринта в другой и некоторые насекомые не справлялись с этим.

Результаты экспериментов показывали сложность поведения дрозофилы и возможность формирования иных, чем предполагалось изначально, ответов на отбор. Подобное явление относится к так называемым коррелированным ответам, достаточно подробно изученным также в экспериментах по генетике поведения грызунов (см.: 8.6.3.1).

Фототаксис. Следующий этап в накоплении информации о генетических основах поведения дрозофилы связан с именем американского ученого С. Бензера (1975), в работах которого был использован целый комплекс экспериментальных подходов.

В частности, был активизирован поиск неврологических мутантов, и с этой целью были разработаны специальные приемы массового тестирования мух.

Отбор потенциальных носителей аномалий проводили с помощью метода обратного потока (рис. 8.12). По выражению Бензера, этот способ позволял сортировать мух, как молекулы. Сущность его заключалась в следующем. Разделяли мух, которые двигались внутри трубки в направлении источника света, и тех, которые оставались на месте. Процедура повторялась несколько раз. В результате была получена серия групп насекомых, у которых выраженность исследуемого признака варьировала от минимального до максимального значения.

На следующем этапе из числа мух с положительным фототаксисом следовало отделить более активных особей от тех, которые энергичнее шли именно на свет. Мух с отрицательным фототаксисом также разделяли на малоактивных и на тех, которые избегали света. Сэтой целью мухам предлагал ось двигаться в трубке от источника света. В результате можно было получить 5 групп насекомых, 4 из которых попарно различались либо по знаку фототаксиса, либо по уровню активности, у 5-й группы фототаксис отсутствовал (они не реагировали на свет) и были малоактивными (рис. 8.13). Полученные группы насекомых, достоверно различавшиеся по поведению, можно было исследовать нейрофизиологически. Запись электрических потенциалов глаза показала, что у части особей электроретинограмма отсутствовала. В ряде случаев у молодых мух электрическая реакция глаза на свет была нормальной, но затем происходила дегенерация фоторецепторов.