|
После копуляции у самки развивается временная половая невосприимчивость, а в ее организме образуется химическое вещество, вызывающее у самцов реакцию избегания. Это специфическое вещество цкс-вакцинилацетат называется антиафродитным феромоном. Генетические исследования полового поведения некоторых мутантов (см.: 8.4.3.5) показали, что самец, который сделал неудачную попытку ухаживания за невосприимчивой самкой, в дальнейшем, в течение примерно 2 ч воздерживается от ухаживания даже за рецептивными самками. Иными словами, мухи обнаруживают способность к торможению поведенческой реакции вследствие неприятного раздражения, т.е. они обучаются после единственного сочетания условного (вид самки) и безусловного (антиафродитный феромон) сигналов. Обучение. Способность дрозофилы к обучению реакции избегания электрического тока исследуется в специальных установках с помощью методики "обратного потока" (см.: 8.4.3.6). Этот метод позволяет быстро тестировать большое число особей, что особенно важно при поиске мутантов с измененным поведением. Очевидное адаптивное значение в жизни дрозофилы в естественных условиях имеет недавно описанная способность этих насекомых обучаться подавлению локомоторной активности. В экспериментах, проведенных в Институте физиологии им. Павлова РАН Н.Г. Камышевым с соавт. (1994), четко продемонстрировано, что исходный уровень локомоторной активности мухи достоверно снижается, когда ее подсаживают к группе из 10 других мух, причем это снижение нельзя объяснить ни реакцией на какие-либо вещества, ни безусловнорефлекторным торможением активности, ни привыканием. Снижение двигательной активности мух выражается, в частности, в укорочении длительности отдельных "пробежек" и снижении числа контактов особей между собой. Оно имеет условнорефлек-торную природу и является результатом формирования инструментального навыка подавления активности в результате отрицательного опыта: при контактах мухи обмениваются "ударами" конечностей, что играет роль наказания. В естественных условиях, при скоплении дрозофил на источнике пищи – гниющих фруктах – способность к подобному обучению, видимо, обеспечивает оптимальное использование пищевых ресурсов, а это, несомненно, способствует выживанию. 8.4.3.2. МУТАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. ПЛЕЙОТРОПНЫЕ ЭФФЕКТЫ. Пер- воначальное накопление информации по генетике поведения дрозофилы происходило при исследовании плейотропных эффектов отдельных мутаций, влияющих на цвет глаз и тела. Выше (см.: 8.2.2) уже упоминалось о плейотропном эффекте мутации yellow, когда у самцов достоверно снижается способность к ухаживанию: у них сильно укорочена во времени фаза "вибрации". Эти особи проигрывают в ситуации конкуренции с самцами других генотипов, однако в целом линии с мутацией yellow размножаются в нормальном темпе за счет увеличенной половой активности самок. — 205 —
|