|
Чтобы отделить феномен формирования истинной ассоциативной связи от явлений CES, была разработана специальная схема эксперимента. При такой последовательности стимулов двигательная безусловная реакция (вытягивание хоботка) в ответ на УС1 является отражением CES, т.е. следствием увеличения чувствительности к безусловному стимулу. Реакция же на УС2 отражает формирование условной связи; 10-минутный перерыв после сочетания стимулов способствовал угасанию CES. К. 15-му применению комплекса стимулов доля мух с условной реакцией росла, что свидетельствовало о формировании ассоциативной связи. С помощью искусственного отбора на быстрое и медленное образование ассоциативной связи получили две линии мух, различия между которыми по исследуемому признаку постепенно увеличивались в процессе селекции. Искусственный отбор на быстроту формирования CES дал иную картину динамики различий:уже после первого поколения отбора селектируемые линии стали резко различаться по быстроте формирования CES, однако дальше по ходу селекции эти различия оставались неизменными (рис. 8.9). Столь разные ответы на отбор у двух признаков свидетельствуют о разном характере их генетической детерминации. Быстрый ответ с последующим параллельным ходом кривых (как в случае CES) свидетельствует о моногенном наследовании признака, тогда как постепенное расхождение кривых, соответствующих уровням признака в разных поколениях, – следствие его полигенной детерминации. Поскольку падальная муха – достаточно крупный объект, который позволяет вести нейрофизиологические исследования с меньшими трудностями, чем, например, на дрозофиле, результаты селекционных экспериментов представляются особенно интересными для изучения нейробиологии классического условного рефлекса. Исследование генетических закономерностей в проявлении физиологических признаков у "простых" объектов, информация о дифференциальной экспрессии нейрогенов в корреляции с разными функциями существенно помогают в формировании новых подходов к анализу генетики поведения у более сложных, но традиционных объектов – дрозофилы и лабораторных грызунов. 8.4.3. ДРОЗОФИЛА 8.4.3.1.ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ репертуар дрозофилы. Характерной чертой поведения насекомых (в том числе мух рода Drosophila) является преобладание в нем видоспецифических фиксированных комплексов действий. Однако наряду с ними в поведенческом репертуаре плодовой мушки имеются как более простые (таксисы), так и более сложные (реакции, приобретенные при обучении) феномены. Наиболее подробно изучено поведение Drosophila melanogaster. — 203 —
|