Основы этологии и генетики поведения

Биологические ритмы. Характерный для дрозофилы ритм суточной активности обнаруживается не столько в уровне локомоции, сколько в частоте вылупления взрослых особей из куколок. Такие изменения в физиологических функциях очевидным образом модулируются чередованием света и темноты, однако, как это показано и для других животных, существуют также и внутренние механизмы поддержания околосуточных колебаний.

Фото-, гео- и другие таксисы. Это наиболее четкие, относительно примитивные реакции, выражающиеся в виде упорного перемещения насекомых в градиенте интенсивности света, концентрации химического вещества, геомагнитного поля и др. На стремлении мух перемещаться к свету (фототаксис) базируются методики исследования способности дрозофилы обучаться избегать неприятного запаха при его сочетании с ударом электрического тока.

Пищевое поведение. В ответ на вкусовое раздражение у мухи вытягивается хоботок. Эта безусловная реакция легла в основу выработки пищевого условного рефлекса у падальной мухи. Проведение таких исследований у плодовой мушки затруднено в связи с ее малыми размерами, однако известно, например, что эта реакция сильно различается у самцов и самок. Более плодотворны проводимые на дрозофиле исследования генетического контроля пищевого предпочтения. Эту особенность поведения изучают как на личинках (поиск пищи), так и на взрослых особях в связи с выбором самкой пищевого объекта для откладки яиц.

Реакция на обонятельные раздражители. Особый аспект пищевого поведения мух представляет собой их положительная реакция на обонятельные сигналы – пищевые аттрактанты. Подобные реакции осуществляются по механизмам таксисов, однако конкретных данных об их физиологических механизмах немного. Эти таксисы достаточно часто используются в экспериментах по генетике поведения, для которых такая информация необходима. В частности, положительная реакция на пищевой аттрактант не обязательно бывает связана с высоким уровнем локомоторной активности.

Оборонительное поведение. Обонятельные сигналы могут вызывать и реакции избегания. К их числу относится бензальдегид, широко используемый в экспериментах с обучением дрозофилы. В качестве отрицательного воздействия, на основе которого можно сформировать условную реакцию избегания, используется раздражение электрическим током. Физиологические корреляты такого воздействия изучены мало.

Половое поведение. У двукрылых, и в частности у дрозофилы, этот вид поведения организован достаточно сложно. Собственно спариванию предшествует более или менее интенсивно выраженное поведение ухаживания, функция которого – активация обоих партнеров (см.: рис. 8.1). Процесс ухаживания включает в себя несколько стадий. Первая из них – это стадия ориентации, когда самец занимает перед самкой положение, перпендикулярное продольной оси ее тела. Во время второй стадии он осуществляет вибрацию крылом, повернутым в горизонтальной плоскости на 90°. Эта фаза очень вариабельна по длительности (она укорочена при мутации yellow) и по "рисунку" отдельных пачек сигналов, а также интервалов между ними. Затем следуют стадии облизывания гениталии и собственно садки.