|
Выводы. Данные внутриклеточных исследований энзиматически изолированных клеток сетчатки и клеток функционально сохранной сетчатки принципиально совпадают и свидетельствуют о существовании в глазу улитки, по меньшей мере, двух типов светочувствительных элементов, реагирующих оппонентным (противоположным) образом на освещение сетчатки. С учетом всей совокупности имеющихся в литературе данных по особенностям фоторецепции беспозвоночных нами высказывается гипотеза о сосуществовании в сетчатке глаза улитки двух типов фоторецепторов - деполяризующихся на свет (рабдомерного типа) и гиперполяризующихся при освещении (цили-арного типа). Эти два типа клеток образуют «двумерный» механизм «векторного кодирования» в системе ахроматического зрения беспозвоночных. Такое сочетание двух морфологически и функционально различных типов фоторецепторов, по отдельности доминирующих в сетчатке беспозвоночных (клетки рабдомерного типа) и сетчатке позвоночных (клетки цилиарного типа), уникально и обнаружено в сетчатках еще двух моллюсков - Lima scarba и Pecten irradians. Эти моллюски имеют не однослойную, а двухслойную сетчатку. В ней имеются фоторецепторы двух типов: проксимальные фоторецепторы рабдомерного (микровиллярного) типа и дистальные - цилиарного типа. Эти клетки отличаются не только по морфологии, но и по электрофизиологическим показателям. Так, при воздействии световыми вспышками фоторецепторы рабдомерного типа отвечали деполяризацией и увеличением входного тока в ответ на увеличение интенсивности светового стимула, а цилиарные фоторецепторы отвечали на ту же стимуляцию гиперполяризацией и увеличением выходного тока при увеличении интенсивности стимула (Nasi, 1991). По своим свойствам цилиарные фоторецепторы моллюсков сходны с цилиар-ными фоторецепторами позвоночных (Gomez, Nasi, 2000; Musio, 2001). Общее заключение. Сравнительный анализ механизмов ахроматического зрения человека и животных. Полученные данные позволяют рассматривать обнаруженные нами Г- и Д-типы клеток в качестве аналогов соответственно «темновых» (Da-типа) и «яркостных» (Br-типа) нейронов зрительной системы позвоночных (Черноризов и др., 2007; Chernorizov, 2006, 2008). Такая аналогия подчеркивает возможную принципиальную общность механизмов кодирования интенсивности света в зрительных системах беспозвоночных и позвоночных животных. Эта общность базируется на «использовании» в механизмах кодирования яркости света и цвета оппонентных клеток - Г- и Д-фоторецепторов в глазу моллюска и Br- и Da-нейронов в зрительной системе позвоночных. Такой вывод согласуется с результатами сравнительного анализа геометрических моделей «ахроматических пространств» человека, позвоночных животных и простых нервных систем. Данные по сравнению ахроматических пространств человека, лягушки, карпа и виноградной улитки свидетельствуют о принципиальном сходстве (изоморфизме) этих пространств: 1) они двумерны, 2) точки, представляющие в моделях стимулы разной яркости, распределены по сходным траекториям на поверхности двумерной сферы. Две оси пространства непротиворечиво интерпретируются как отражение активности двух - оппонентных по отношению друг к другу - механизмов кодирования интенсивности света и цвета. Все эти данные в совокупности свидетельствуют в пользу гипотезы о системе «яркостных» и «темновых» клеток как универсальном механизме «векторного кодирования» интенсивности света у беспозвоночных и позвоночных животных. С этих позиций ощущения «яркости» и «темноты» могут рассматриваться как самостоятельные «перцептивные измерения» (= стимульные переменные), отражающие активность двух оппонентных нейронных каналов. — 303 —
|