|
I Психофизиология цветового и ахроматического зрения человека и позвоночных животных
1. Психофизические эксперименты. В психофизических экспериментах с человеком показано, что множество цветов разного цветового тона, насыщенности и яркости (светлоты) можно представить точками на поверхности сферы в четырехмерном Евклидовом пространстве. Положение каждого цвета на сфере определяется значениями четырех Декартовых координат, рассчитываемых методом многомерного шкалирования по матрице субъективных различий (Измайлов и др., 1989). Три угловые (сферические) координаты цветов в цветовом пространстве коррелируют с субъективными аспектами восприятия цвета - цветовым тоном, насыщенностью и яркостью (светлотой). Значения Декартовых координат цветов в плоскости Х1Х2 коррелируют со спектральными характеристиками цветооппонент-ных нейронов («красно-зеленых», RG, и «сине-желтых», YB), а значения Декартовых координат в плоскости Х3Х4 - с характеристиками оппонентных ахроматических нейронов (яркостных, Br, и темновых, Da) (Yung, 1973; Измайлов и др., 1989; Черноризов, 1999). Таким образом, каждый цветовой сигнал представлен в сферическом пространстве четырехкомпонентным вектором постоянной длины, ориентация которого определяет субъективную характеристику цвета и меняется при изменении сигнала на входе. При использовании в качестве стимулов ахроматических (бело-черных) излучений четырехмерная цветовая сфера закономерным образом редуцируется до двумерного ахроматического сферического пространства - окружности (Измайлов и др., 1989; Izmailov, Sokolov, 1991; Соколов, 2003).
- Поведенческие опыты. В целях сравнительного анализа цветового зрения человека и позвоночных животных проводились специальные серии опытов с выработкой инструментальных условных рефлексов у рыб (карп), кроликов и обезьян (Macaca rhesus) на излучения разного цвета и яркости (Латанов и др., 1997). Было обнаружено, что множество различаемых этими животными цветов разной яркости можно представить точками на поверхности гиперсферы в четырехмерном Евклидовом пространстве. При этом интерпретация осей пространства как отражений вкладов в процесс анализа зрительных сигналов цветооппонентных (RG, YB) и оппонентных ахроматических (Br, Da) нейронов совпала с аналогичной интерпретацией осей цветовой сферы человека (Латанов и др., 1997).
- Нейрофизиологические данные. Сетчатка низших позвоночных животных реализует основные интегральные функции зрения, которые у высших позвоночных, включая человека, выполняет зрительная кора. В этой связи представляет интерес исследование сетчатки глаза лягушки и рыб методами, характеризующими такую интегральную функцию зрения, как различение надпороговых стимулов. Нейрофизиологическая проверка сферической модели цветоразличения в опытах на травяной лягушке (Rana temporaria) проводились методом «объективной колориметрии» (Зимачев, Чер-норизов, 2001; Измайлов и др., 2006). Метод основан на регистрации суммарной электрической активности глаза (электроретинограммы, ЭРГ) в ответ на мгновенную замену одного цветового стимула другим. В опытах на лягушке было показано, что волна b, возникающая в результате замены одного цвета другим, содержит информацию о цветовых различиях. Обработка матрицы амплитудных значений волны b, полученной в экспериментах по замене цветов, методом многомерного шкалирования выявила четырехмерную структуру цветового пространства лягушки. Оказалось, что это пространство различения цветов топологически и метрически совпадает с цветовым пространством для человека (с некоторыми отличиями, отражающими особенности цветового и ахроматического зрения лягушки) (Зимачев, Черноризов, 2001). Так как волна b ЭРГ отражает реакции биполярных клеток сетчатки, то перед нами встала задача изучения спектральных реакций биполяров как возможного нейронного механизма реализации Декартовых координат цветовых стимулов в пространстве четырехмерной сферы. Эта задача решалась в опытах по внутриклеточному исследованию ретинальных механизмов цветового зрения карпа (Carpio cyprinus L.). Было показано, что цвето-оппонентные биполярные клетки +R-G, +G-R, +Y-B, +BY типов и ахроматические (нецветоппонентные) биполяры Br- и Da-типов образуют нейронный механизм отображения множества различаемых зрительной системой цветов на поверхность сферы в четырехмерном Евклидовом пространстве (Черноризов, 1999; Черноризов, Соколов, 2001). При этом цветовое пространство, восстанавливаемое по реакциям биполяров, совпадает с цветовым пространством карпа, получаемым по данным поведенческих опытов с выработкой инструментальных условных рефлексов (Латанов, 1997).
Выводы. Исследования восприятия яркости света и цвета в экспериментах с человеком, обезьяной, кроликом, карпом и лягушкой свидетельствуют о том, что в различении ахроматических (яркостных) градаций цвета участвуют два оппонентных нейронных механизма, которые, по-видимому, формируются уже на уровне сетчатки.
— 300 —
|