|
II Психофизиология ахроматического зрения простых нервных систем Введение. Опыты на простых нервных системах позволяют исследовать механизмы кодирования яркости (ахроматического зрения) изолированно от механизмов кодирования цвета и формы. В качестве такой простой системы предлагается использовать зрительную систему легочного моллюска (Helixpomatia L., Helix lucorum L.). Ахроматическое зрение этого беспозвоночного, базирующееся на активности фотопигмента родопсина, является аналогом «палочковой монохро-мазии» у позвоночных и может служить удобной экспериментальной моделью для изучения механизмов кодирования яркости света в «чистом виде» (Chernorizov et. al., 1994). Глаза виноградной улитки имеют типичное камерное строение (Зайцева, 1992). Они располагаются в вершинах задних головных щупалец и иннервируются оптическим нервом. Каждый глаз имеет роговицу, хрусталик, стекловидное тело и однослойную сетчатку. Внутренняя роговица соприкасается с внешней, представляя собой стенку собственно глаза. Боковая и задняя стенка роговицы представляют собой сетчатку. Сетчатка образована несколькими типами клеток: опорными, содержащими пигментные гранулы, двумя типами фоторецепторов (различающихся морфологически) и отдельными нервными элементами. Фоторецепторы глаза улитки являются «первичночувствующими», т. е. генерирующими потенциалы действия. На обращенной к свету апикальной части имеются структуры, сходные с микровиллами. Большая часть клеток имеет длинные (9-11 мкм) микровиллы, изредка встречаются рецеп-торные клетки с короткими (4-6 мкм) микровиллами (Зайцева, 1992). От базальной части каждого фоторецептора отходит аксон, который, пройдя базальную мембрану, уходит в сторону ЦНС. Предположительно, основная функция фоторецепторов улитки состоит в локализации источника освещения при осуществлении фототропических реакций. Так, удаление глаз у Helix aspersa и у Otala lactea приводило к утрате животным характерного для них отрицательного фототропизма. В основании сетчатки, а также в расширенной части оптического нерва обнаружено небольшое количество униполярных нейронов. Основной отросток направляется через оптический нерв в область ЦНС, а мелкие дендритоподобные отростки ветвятся в дистальной части оптического нерва и по периферии сетчатки среди аксонов рецепторных клеток. Существует мнение, что эти клетки являются интернейронами. Оптический нерв (N. opticus) состоит из двух ветвей, одна из которых иннервирует глаз (омматофор) и другая - ретрактор омматофора. В оптическом нерве обнаружены «гладкие» нервные волокна, приходящие из ЦНС и образующие, по-видимому, эфферентную систему. Основной задачей нашей работы на моллюске был поиск в сетчатке глаза нейронов Br- и Da-типов (или их аналогов) и изучение свойств их реакций с целью проверки гипотезы о том, что эти реакции образуют «двумерный векторный код» интенсивности света. — 301 —
|