Психология. Полный энциклопедический справочник

страпствснной области фоторецепторов сетчатки. При др. ориентациях эти клет­ки отвечают на стимул плохо или не от­вечают совсем. По кривой зависимости ответа от ориентации стимула оценива­ют остроту настройки и предпочитаемую нейроном ориентацию. Дирекциональ- но-селективные Н.-д, избирательно реа­гируют на движение стимула через их рецептивное поле по одному из возмож­ных направлений. В большей части слу­чаев нейроны зрительной коры облада­ют одновременно и ориентационной, и дирекциональной селективностью.

В зрительной коре описаны 3 типа Н,-д. по степени их сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала: про­стые, сложные и сверхсложные клетки. Первые — в основном звездчатые клет­ки IV слоя коры, первично получающие сигналы из наружного коленчатого тела.

• них небольшие рецептивные поля, ост­рая ориентационная настройка, пред­почтение к низким скоростям движения стимулов. Н.-д. сложного типа — в основ­ном пирамидные нейроны П-Ш и V-

6. слоев коры, с более широкими рецеп­тивными полями и не столь острой ори­ентационной настройкой; они чувстви­тельны к более быстрым движениям сти­мула. Сверхсложные нейроны (пирамиды П-Ш слоя) во многом сходны с просты­ми, но чувствительны к ширине и длине световой полоски и сильно реагируют на острые углы и изломы на контурах изо­бражений.

Описаны также Н.-д. более сложных признаков изображений: наиболее ин­тенсивно возбуждаемые, напр., движу­щейся по экрану теныо руки; циклически­ми движениями, напоминающими взма­хи крыльев; реагирующие лишь на при­ближение и удаление объектов. Общий принцип работы систем Н.-д., по-види­мому, заключается в формировании Н.-д. все более обобщенных и полимодальных (зрительно-слуховых, зрительпо-сома- тосенсорных и т. п.) признаков сенсор­ного сигнала при удалении от первичных корковых проекций. При этом острота се­лективности детектирования снижается.

Примеры незрительных Н.-д. немно­гочисленны. Это слуховые Н.-д. положе­ния источника звука в пространстве и Н.-д. направления его движения; направ­ления движения тактильного стимула по коже или угла сгибания сустава; и Н.-д. с определенной настройкой по диапазо­ну температур в соматосенсорной системе.

Получены убедительные данные о боль­шой пластичности свойств корковых Н.-д. Так, в раннем онтогенезе удается значи­тельно модифицировать свойства отдель­ных Н.-д. и их системы путем избиратель­ной тренировки. Избирательная зритель­ная тренировка котят в течение первых 4 нед. жизни приводит к тому, что в коре у них не формируются детекторы тех ори­ентаций, которые не предъявлялись, и од­новременно выявляется поведенческая слепота к изображениям с этими же ори­ентациями. У взрослых животных свой­ства зрительных Н.-д. значительно изме­няются при смене условий адаптации или уровня бодрствования. См. Зрительное восприятие, Пластичность н. с.