|
В последующем были проанализированы другие признаки поведения, в частности обучение в так называемом радиальном лабиринте. Этот лабораторный тест был разработан американским исследователем Д. Элтоном (Olton, 1977) для исследования пространственной памяти животных. Обучение животных в радиальном лабиринте считается тестом, который оценивает функции памяти, связанные с гиппокампом (Olton et al., 1979). Успешность обучения в радиальном лабиринте мышей, различающихся по величине iipMF, положительно коррелировала с размером этой структуры (Schwegler, Lipp, 1995). Другим тестом на способность к ориентации в пространстве и, следовательно, на уровень развития функции гиппокампа, считается ставший очень популярным тест в водном лабиринте Морриса (Morris, 1984). Этот тест предполагает, что мышь (крыса), плавая в непрозрачной воде небольшого бассейна, может научиться находить невидимую, скрытую под водой платформу, независимо от того, из какой точки периметра бассейна ее выпустили. Иными словами, животное обучается находить цель, ориентируясь в пространстве, не полагаясь на ее локальные признаки (Morris, 1984). Успешность выполнения тестов на пространственную ориентацию зависит от функции гиппокампа. Оказалось, что выполнение теста Морриса, точнее, прочность сформированной пространственной памяти также положительно коррелирует с размером iipMF. Иными словами, тесты на способность формировать представления о пространстве и о своем положении в нем животные усваивают тем успешнее, чем больше размер вариабельного поля проекции мшистых волокон гранулярных клеток на базальных дендритах пирамидных нейронов поля САЗ гиппокампа. В большой серии работ, проведенных X.-П. Липпом, Г. Швегле-ром и их коллегами (Schwegler, Lipp, 1995), исследовали корреляции успешности выполнения "пространственных" и непространственных тестов с размерами не только IipMF, но и других областей гиппокампа. Однако такие фенотипические корреляции были обнаружены только для указанной области проекции мшистых волокон – нейронов зубчатой фасции. Был сделан вывод, что именно она играет важную роль в осуществлении и/или модуляции процессов обучения разных типов. Существование описанных выше фенотипических корреляций не всегда может свидетельствовать о причинной связи между размером структуры и выраженностью функции. Однако в данном случае ее наличие подтверждается, во-первых, тем, что изменение размера iipMF с помощью тироксина (см.: выше) изменяет и поведение, а во-вторых, наличием не только фенотипической, но и генетической корреляции между этими признаками (Crusio,1995). — 285 —
|