|
Таким образом, дальнейшая дифференцировка мозга на отделы, по крайней мере частично, определяется событиями, которые причинно связаны с экспрессией генов "схемы тела". Сходство ряда участков генома, таких как гомеобоксные последовательности, у организмов, занимающих разное положение на систематической лестнице, показывает, что это еще один путь сравнительных исследований структуры и функции мозга. 8.5.3. ОБЩИЕ ПРОЦЕССЫ РАЗВИТИЯ И ЛОКАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ СТРУКТУРЫ ГЕНОМА Белки, которые кодируются самим гомеобоксом или связанными с ним генетическими элементами, выполняют регуляторные функции. Это означает, что появление продуктов экспрессии таких генов, в свою очередь, вызывает экспрессию (или репрессию) целого ряда генов, кодирующих либо структурные белки, либо сигнальные молекулы, которые должны регулировать уже следующий каскад событий. Даже беглое знакомство с подобными данными показывает, что в процессе развития выявляется некая иерархия управления, в которой гены каждого данного уровня передают инструкции "вниз" генам следующего уровня. Это в целом соответствует общей схеме эпигенетической концепции. Если в каком-то звене системы возникает мутация, то нормальный ход процесса развития нервной системы оказывается нарушенным. Очевидно, что чем "ближе" к началу нейрогенеза относится работа гена, претерпевшего мутацию, тем более сильный дефект вызывает такая мутация. У человека и мыши, которые среди млекопитающих изучены генетически наиболее полно, описано много десятков мутаций, затрагивающих функцию нервной системы. Часть подобных случаев – это проявление обширного плейотропного эффекта генов, имеющих первичный дефект, изначально не связанный с нервной системой (см.: 8.2.2), другие же мутации влияют на формирование мозга более непосредственно. К их числу относятся так называемые неврологические мутации мыши, изучение которых дает информацию о роли тех или иных аллелей таких генов в нейрогенезе. У дрозофилы также выявлены подобные системы генов. 8.5.3.1. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ НЕЙРОЭМБРИОГЕНЕЗА У ДРОЗОФИЛЫ. У дрозофилы описаны "кластеры" (т.е. функционально объединенные группы) генов, совместная работа которых связана с дифференцировкой основных зародышевых закладок по "нервному", или "эпидермальному" пути дифференцировки. Это так называемые "нейрогенные" и "антинейрогенные" локусы. Нормальные аллели первых осуществляют в процессе развития влияния, благодаря которым часть эмбриональных клеток начинает дифференцироваться как эпидермальные. Мутации по этим генам вызывают аномалию развития, которая практически несовместима ни с дальнейшим процессом развития, ни с жизнью организма: у них происходит так называемая "нейрализация" развития. Такие эмбрионы представляют собой сверхразвитую нервную закладку, в которой практически нет или очень мало эпидермальных клеток (отсюда название – нейрогенные локусы). — 217 —
|