|
где PJ – это фенотип зиготы, Р2 – фенотип следующей стадии. При развитии нервной системы картина усложняется тем, что в категорию "внешних" условий попадают влияния, идущие от других, параллельно развивающихся глиальных и нервных клеток, которые по фенотипу и паттерну экспрессии генов не идентичны нейрону (или группе нейронов), интересующих нас в данный момент. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии. Это гены, которые экспрессируются в дифференцирующихся нейронах, в нейронах других групп, в глиальных клетках и на уровне всего организма. Схему хорошо иллюстрируют примеры развития нервной системы дрозофилы. Еще до появления первых эмбриональных закладок, во время образования трехслойного зародыша, на стадии нервного валика, т.е. в период, когда нервной системы еще нет, общий план ее строения уже начинает формироваться. Генетический контроль процесса в эти периоды трудно отделим от формирования общей схемы тела (подробнее см.: Корочкин, 1989, 1991, 1992). 8.5.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ОБЩЕЙ СХЕМЫ ТЕЛА Дрозофила. В настоящее время достаточно много известно о генах, контролирующих формирование общей схемы тела животного. Группы генов, экспрессия которых обеспечивает формирование общего плана строения эмбриона, обнаруживают неслучайный уровень гомологии у всех изученных организмов. Большая часть этой информации получена на дрозофиле. Еще до оплодотворения, т.е в ооците, начинается экспрессия генов, продукты которых несколько позже принимают участие в формировании различий между передним и задним полюсом оплодотворенного яйца дрозофилы. Это так называемые "материнские" гены. К ним относятся, например, ген caudal (определяет полярность ооцита), ген ЫсоШ (мутация по нему вызывает появление эмбрионов без головы и торакального ганглия), ген oskar (у мутантных эмбрионов нет брюшка). Уже в самом эмбрионе проявляют свое действие гены других групп. Больше всего информации получено по генам сегментации и по так называемым гомейозисным генам. Гены сегментации. Мутации по ним нарушают метамерию, т.е. деление тела зародыша дрозофилы на сегменты, а также вызывают аномалии развития сегментов разных категорий. Могут происходить, например, потеря сегментов (ген gap), появление дефектных по структуре сегментов "через один" (ген pair rule), нарушение внутренней структуры полярности сегмента (engrailed). Совместное действие нормальных аллелей генов этих групп обеспечивает формирование сегментации тела. Мутации генов сегментации несовместимы с нормальным ходом эмбриогенеза и вызывают его остановку с последующей гибелью зародыша на разных стадиях. — 214 —
|