Основы этологии и генетики поведения

Благодаря работам С. Бензера и его коллег, проведённым в 60–70-е годы, в настоящее время имеется достаточно полная картина так называемой "карты судьбы" ("fate map") – топографического расположения на бластуле участков, из которых впоследствии развивается тот или иной орган или часть тела дрозофилы (см.: Бензер, 1975). Основные успехи ней-рогенетики и генетики поведения дрозофилы базируются именно на использовании метода гинандроморфных мозаиков.

Млекопитающие. Единственный случай сходного типа мозаицизма у позвоночных описан еще в начале 70-х годов. Это исследование было посвящено моза-ичности в проявлении мутации sh-1 мыши, затрагивающей строение кортиева органа. Анализировали фенотип самок мышей, гомозиготных по sh-1 и имеющих в гетерозиготном состоянии так называемую транслокацию Катганаха (транслокация – это хромосомная перестройка, при которой фрагмент одной хромосомы соединяется с другой). При упомянутой транслокации фрагмент 7-й хромосомы с мутантным аллелем sh-1 оказался соединенным с А"-хромо-сомой. Как известно, в каждой из клеток тела самки в активном состоянии находится только одна Af-хромосома, а вторая инактиви-рована. Поскольку в случае данной транслокации ген sh-1 был соединен с одной из А'-хромосом, а мутация эта рецессивна, то в тех клетках, где была инактивирована А"-хромосома, несущая транслокацию (и ген sh-1), эффект мутантного гена не обнаруживался. Если же была инактивирована А-хромосома, не имевшая транслокации, то оба гена sh-1 были активны и проявлялся эффект рецессивной мутации. Фенотипически это выражалось в том, что в кортиевом органе участки мутантных и нормальных клеток перемежались.

Химеры млекопитающих. Животных с генетически неоднородным организмом можно получать и в специально спланированных эмбриологических экспериментах (Мак-Ларен, 1979) – речь идет о химерах. Получение химер млекопитающих состоит из нескольких этапов. При использовании агрегационного метода извлеченные из половых путей самки эмбрионы на стадии дробления приходят в соприкосновение друг с другом, в результате чего они сливаются в один. С помощью инъекционного метода в бластоцисту эмбриона вводятся клетки другого эмбриона или другие донорские клетки (например, клетки определенной опухоли, клетки костного мозга и т.д.). На следующем этапе химерный эмбрион переносят в матку приемной матери.

Для распознавания отдельных компонентов химерного организма необходимо, чтобы ткани разного происхождения имели четкие и простые маркеры. Таким маркером может быть особенность пигментации, наличие редких форм изозимов, антигены, хромосомные транслокации и т.п.