|
Особенности проявления признаков поведения, связанные со сложностью и многоступенчатостью процессов, лежащих в их основе, а также со сложностью и разнообразием влияний внешней среды на их формирование и проявление, представлены здесь кратко. Основными источниками более подробной информации по этим вопросам могут служить книги Эрман и Парсонса (1985), Трут (1978), руководство "Физиологическая генетика и генетика поведения" (Крушинский, 1981). 8.2.2. ПЛЕЙОТРОПИЯ Влияние генов на фенотипические признаки может быть и непосредственным, и достаточно "далеким", опосредованным. Некоторые признаки, например первичная структура белков, есть отражение последовательности нуклеотидов в данном гене. Другие, более сильно отдаленные от первичного эффекта гена признаки, как правило, находятся под влиянием значительного числа генов. Так называемые количественные признаки – рост, вес, плодовитость и т.п., а также многие признаки поведения, связанные с функцией разных отделов мозга, также связаны с функцией конкретных генов непрямым образом. Когда признак отдален от первичного эффекта гена несколькими "ярусами" биохимических процессов, то обнаруживается влияние некоего гена не только на исследуемый признак, но и на многие другие стороны строения, функций и поведенческих реакций организма. Это явление называется плейотропией. Описано множество генов со сложными плейотропными эффектами. Классическим примером плейотропии, который способствовал накоплению экспериментальных свидетельств влияния генотипа на поведение дрозофилы, было впервые обнаруженное А. Стертеван-том (1915) и подробно описанное в 1956 г. М. Бэсток влияние мутации yellow на уровень половой активности мух (см.: 8.4.3.2). Широко известны многочисленные плейотропные эффекты мутации альбинизма, обнаруживающиеся не только у лабораторных мышей и крыс, но и у многих других видов животных и даже человека (см.: 8.6.4.1) – это нарушение остроты зрения, специфические особенности морфологии зрительных путей полный перекрест волокон зрительного нерва). Исследование мозга мышей с мутацией rd (дегенерация сетчатки), проведенное американскими исследователями Ц. и Р. Ваймерами, выявило ее плейотропный эффект. Дегенерация светочувствительных элементов сетчатки – палочек – определяется геном, расположенным на 5-й хромосоме. Процесс начинается с 20-го дня жизни. Специальными экспериментами на мышах-химерах (см.: 8.5.3.2) было установлено, что ген rd действует на уровне нервных элементов сетчатки, а не на уровне клеток пигментного эпителия. Анализ структур ЦНСвыявил, что размер зубчатой фасции гиппокампа, а также количества гранулярных и корзинчатых клеток в этом отделе мозга у мышей с генотипом rd/rd были значительно ниже нормы. Механизм возникновения подобной аномалии пока неизвестен. — 181 —
|