|
Во-вторых, это четкие и часто хорошо изученные поведенческие эффекты мутаций отдельных генов у млекопитающих. Это и мутации, мало влияющие на общую приспособленность организма в условиях содержания животных в лаборатории (их можно было бы отнести к "нейтральным"), и "вредные" неврологические мутации. Последние представляют большой практический интерес как модели генетических заболеваний нервной системы человека, а также как объект для изучения нормальных процессов развития и функции мозга (см.: 8.6.4). Поиск четких "единиц" физиологической регуляции поведения заставляет исследователей переходить ко все более простым объектам. Сложность генетической регуляции "примитивных" реакций у низших организмов будет показана в разделе 8.3, посвященном генетике "поведения" Escherichia coli и примитивных реакций нематоды Caenorhabditis elegans и др. Вторая группа исследований использует подход "от поведения к генам", который нельзя назвать альтернативным предыдущему (см.: 8.6). Однако экспериментальные методы, используемые в таких работах, часто совсем иные, нежели при анализе работы отдельных генов. Именно в исследованиях такого рода, которые можно назвать генетикой поведения "per se", чрезвычайно важны выбор адекватного признака для анализа (см.: 8.2) и владение набором четких правил, составляющих основу генетического анализа поведения. 8.2. Понятие признака в генетике поведения 8.2,1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА В 30-е годы на основе работ Б.Л. Астаурова, П.Ф. Рокицкого, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. сформировалась так называемая феногенетика – направление, анализирующее пути и правила становления признака в процессе развития. Если ранее наибольшее распространение имела лишь гипотеза "один ген – один фермент", то развитие феногенетики дополнило эти представления. Были сформулированы новые положения, каждое из которых имеет солидное экспериментальное обоснование. В этот период были установлены два общих принципа отношений между генами и признаками: 1) каждый ген влияет на все признаки в организме, хотя его влияние на некоторые из них может быть исчезающе мало; 2) любой признак организма зависит от всех генов фенотипа в целом, даже если зависимость от некоторых незаметна. Иными словами, развитие каждого признака представляет собой цепь последовательных генных взаимодействий, проявляющихся в определенных условиях среды. Как говорилось в разделе 8.1.2, одна из задач нейрогенетики (которая представляется в то же время задачей общей биологии развития) – исследование закономерности действия генов при дифферен-цировке клеточных элементов ЦНС и при формировании структур мозга в целом. В ходе развития организма формируются нейрохимические особенности разных отделов мозга и медиаторная специфичность нервных клеток, а также специализированные связи между нейронами. Очевидно, что детальное описание этих событий выходит за рамки данной книги. В разделах 8.2.10 и 8.5 дан краткий очерк некоторых представлений, существующих в этой области. — 180 —
|