Основы этологии и генетики поведения

При другом, парасоциальном пути эволюции следующей после одиночной является так называемая коммунальная стадия, когда взрослые особи образуют скопления (см.: 5.2.2), затем идет квазисоциальная стадия, которая характеризуется развитием активной кооперации, полезной для всех членов объединения. При следующей стадии – семисоциальной – обнаруживается еще и разделение репродуктивных функций (т.е. когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают; на последней, эусоциальной стадии существуют длительные объединения, что обеспечивает "перекрывание" поколений.

Эта классификация, когда она была составлена, имела "незаполненные ячейки", которые успешно заполняются в настоящее время (см., например: 5.6.1).

Социобиология основывается на следующих понятиях и постулатах.

Генетическая приспособленность – оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т.е. по способности особи давать плодовитое потомство.

Индивидуальный отбор – это единственная форма естественного отбора, поскольку до сих пор убедительных фактических доказательств существования группового отбора так и не было получено.

Совокупная, или итоговая, приспособленность – это понятие было представлено В. Гамильтоном в 1964 г. в работе, посвященной анализу особенностей системы размножения у перепончатокрылых (гаплодиплоидии). Как известно, приспособленность особи определяется количеством ее генов, которые переданы следующему поколению. В то же время у этой особи и ее близких родственников оказывается значительное число общих генов. У диплоидного животного половина генов одинакова с генами его матери, отца, братьев и сестер. Если происходит преимущественное размножение близких родственников данной особи, то представительство ее генов в следующем поколении пропорционально увеличивается. В результате оказывается, что приспособленность данной особи (в рамках данного ей определения, см. выше) растет, если увеличивается приспособленность ее близких родственников. Это явление было названо "отбором родичей" (kin selection). Под совокупной приспособленностью при этом понимают индивидуальную приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей. Очевидно, что величина приспособленности родичей находится в прямой зависимости от степени близости родства.

Альтруизм – понятие, также введенное В. Гамильтоном. Это такое поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи. Существует также представление о реципрок-ном альтруизме, когда обмен альтруистическими актами в разные моменты времени происходит между неродственными особями. Наиболее известные примеры реципрокного альтруизма – это случаи своеобразного симбиоза птиц и копытных (птицы склевывают насекомых с кожи носорогов), предупреждающие крики птиц, удивительно сходные по звучанию у разных видов, а также взаимный альтруизм человека. Пример реципрокного альтруизма у летучих мышей приведен в разделе 6.5.2.