|
Норадренергическая система. Источником норадренергических путей в мозге являются группы клеток, расположенных в мозговом стволе и ретикулярной формации. Они включают клетки голубого пятна (locus ceruleus), вентромедиальной части покрышки и др. Отростки таких клеток сильно разветвлены и коллатеризированы. Области, на которые распространяются восходящие проекции этих клеток, захватывают ствол мозга, гипоталамус, таламус и разные отделы коры, а нисходящие достигают спинного мозга (рис. 11). Восходящие норадренергические проекции являются компонентом восходящих активирующих систем. Адренергические рецепторы разделяются на - и ?1-, а последние на ?1 и ?2. Рецепторы ?1 локализуются на нейроне, а ?2 — на клетках глии и сосудов. Агонистом ?1-рецепторов является норадреналин, а ?2-рецепторы более чувствительны к адреналину. Рецепторы типов 1 и 2 хорошо изучены фармакологически. Специфические ингибиторы 1-рецепторов обладают антигипертензивными свойствами, 2-рецепторы в большой степени определяют активность центральной и периферической адренергической систем. Пресинаптические а2-рецепторы на норадренергических терминалях тормозят выделение норадреналина, имея отношение и к регуляции кровяного давления. Об этом свидетельствует, в частности, влияние клонидина, который будучи антигипертензивным средством уменьшает также симптомы абстиненции при алкоголизме и наркоманиях. Холинергическая система. Эта система состоит из нейронов, выделяющих ацетилхолин — ее нейротрансмиттер. Холинергические нейроны достаточно широко представлены в мозге, но центральными областями ее являются кора (лобная, теменная, височная), гиппокамп, хвостатое тело и ядро Мейнерта (базальное ядро Мейнерта), функции которых имеют отношение к когнитивным процессам, включая память. Функционирование холинергической системы определяют мускариновые ацетилхолиновые рецепторы — Ml и М2, различающиеся по вторичным внутриклеточным процессам (вторичные мессенджерные системы). Последнее делает их сходными с гистаминовыми рецепторами. ГАМКергическая система. ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) синтезируется из глютаминовой кислоты при участии декарбоксилазы. Этот фермент локализуется в нейронах, использующих ГАМК как тормозящий нейротрансмиттер. К ГАМКергической системе относятся интернейроны коры, афферентные волокна, идущие от полосатого тела к бледному шару и черной субстанции, а также клетки Пуркинье мозжечка. С ГАМКергической системой связано и тормозящее влияние глицина, локализация которого ограничена нейронами ствола мозга и спинного мозга. Быстрое развитие торможения нейрональной активности путем активации глициновых и ГАМКергических рецепторов опосредовано открытием ионных хлорных каналов, что позволяет ионам С1 проникать в нейрон, вызывая их гиперполяризацию. В результате этого они становятся менее чувствительными к стимулам. С функцией ГАМК-рецепторов связано действие бензодиазепинов — их агонистов. — 114 —
|