Общая психиатрия

Сосуществование в вентрикулярной зоне мозговой трубки на самых ранних стадиях развития предшественников нейронов и глиальных клеток было подтверждено с помощью таких клеточных маркеров, как нейронспецифичная энолаза и глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Более того, в соответствии с данными, приведенными A.M.Adinolfi и W.J.Freed (1989), эти методы позволили установить, что отсюда незрелые нейроны мигрируют путем амебовидных движений в различных направлениях к месту их дальнейшей дифференцировки вдоль глиальных отростков, которые распространяются радиально от вентрикулярной зоны к поверхности. Есть точка зрения, что эти "направляющие" глиальные клетки исчезают после созревания нейрона. Исчезновением глиальных радиальных отростков объясняют остановку дальнейшей миграции нейронов во взрослом мозге. Но, согласно другим представлениям, они превращаются в астроциты. Это не противоречит мнению о том, что нейроны созревают первыми и только после завершения нейрогенеза начинается процесс деления и дифференцировки глиальных клеток.

В настоящее время существует также точка зрения, что типичные пролиферативные реакции астроглии в виде глиоза свойственны только зрелому мозгу и отсутствие глиоза (например, при шизофрении) свидетельствует о поражении астроглии в период пренатального развития мозга. На 6—8-й неделе развития нейроны и глиальные клетки, по данным ультраструктурного анализа, имеют все внутриклеточные органеллы, хотя и в меньшем количестве, чем зрелые нейроны взрослого мозга. По мере дифференцировки цитоплазмы нейрона происходят рост его отростков и их дифференцировка, а также установление межклеточных связей, в том числе образование синаптических структур.

Развитие синапса начинается на 4—5-й неделе пренатального периода с постсинапса, т.е. с той части синаптического комплекса, который расположен на клетке, принимающей внеклеточные сигналы. К наружной клеточной мембране направляются пузырьки, первичная сборка мембраны которых осуществляется в комплексе Гольджи. Как указывает АА. Милохин (1983), каждый пузырек приносит с собой как бы своеобразный квант генетически детерминированной мембраны со всем необходимым для функции рецептора материалом. Встраивание внутриклеточного пузырька в наружную мембрану клетки — первый этап образования рецепторного поля постсинапса. Формирование пресинапса происходит путем уплотнения участка наружной мембраны нейрона. После этого уплотненные зоны мембран соседних клеток сближаются, образуя первичный недифференцированный контакт десмосомного типа в виде зон прилипания — puncta adherentia. Иногда между такими противолежащими мембранами видна пластинка несколько уплотненного или сетевидного межклеточного вещества, расположение которого соответствует будущей синаптической щели. Описанные процессы хорошо видны уже у эмбрионов 7—8 нед. развития [Иваньшина А.З., 1976]. На стадии 9—10 нед., кроме контактов типа puncta adherentia, уже имеются и асимметричные контакты с большим утолщением одной из мембран (постсинаптической) и появлением вблизи контакта пузырьков разной величины. В дальнейшем происходит не только дифференцировка, но и увеличение числа синапсов и можно видеть самые разные стадии их формирования. Следует подчеркнуть, что синапсы первоначально образуются в избыточном количестве, а затем по мере увеличения специфичности функции отдельных клеток и образуемых ими структур мозга происходит удаление (элиминация) "лишних" контактов [Huttenlocher R.R. et al., 1982].