|
«тема, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя. Однако понятие «простая рефлекторная реакция» оправданно, хотя и несколько проблематично (Шеррингтон, 1969, стр. 35). Представления Шеррингтона основаны на ранних экспериментах Белла (1811) и Мажанди (1822). Эти исследователи успешно использовали анатомические данные о том, что каждый соматический периферический нерв в месте соединения со спинным мозгом разделяется на две главные ветви: на вентральный и дорсальный корешки. Перерезка дорсальных корешков нервов конечности собаки вызывает анестезию (полную потерю чувствительности) этой конечности без какого-либо заметного изменения 10? характера ее двигательных реакций (моторной функции). Перерезка вентральных корешков нервов конечности вызывает ее паралич без всякого изменения чувствительности. Результаты этих экспериментов были настолько важны, что они были обобщены? в закон (закон Белла и Мажанди), который гласит, что входные-и выходные сигналы в нервной системе передаются по изолированным путям. Поэтому входные нервы были названы афферен-тами (ad -f- fего = приносить), а выходные — эфферентным» (ех -f- fero = выносить) (см. рис. V-1). Долгое время из закона Белла и Мажанди делали вывод, что все афференты являются сенсорными (то есть связанными с сенсорными рецепторами) нервами, а все эфференты — моторными (то есть связанными с сокращающейся мускулатурой). Это обобщение получило свое отражение в знаменитом понятии! рефлекторной дуги Шеррингтона. Рефлекторная дуга является нейрологическим выражение!* бихевиористского подхода к анализу психологических процессов в терминах простого соответствия между входом организма (стимулами) и выходом (ответами). ЭФФЕРЕНТНЫЙ КОНТРОЛЬ ВХОДА — ПЕТЛЯ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ Пересмотр концепции рефлекторной дуги стал необходим из-за новых экспериментальных данных, которыми не располагал Шер-рингтон. Эти данные показывают, что все входные системы организма непосредственно контролируются центральной нервной системой. Таким образом, выходные волокна — эфференты — регулируют не только движения организма, но и его рецепторы» а следовательно, и его сенсорные функции. Такой пересмотр классического понятия рефлекторной дуги начался с экспериментов, которые продолжали анализ функций! нервных волокон, образующих вентральный корешок (см. рис. V-2). Анатомический анализ показал, что одна треть этих волокон — группа волокон с маленьким диаметром, названная ?у-волокнами (в отличие от а- и р-волокон — большого диаметра)», оканчивается не в самой ткани сокращающихся мышц, а в особых рецепторах, названных мышечными веретенами. Эти веретена получают информацию о величине напряжения мышечных волокон, внутри которых они находятся. То, что эти веретена» иннервирует такое большое число волокон центрального корешка, весьма озадачило физиологов, разделявших концепцию рефлекторной дуги. Были проведены новые эксперименты, чтобы найти решение этой проблемы. Наиболее поразительные результаты, были получены при электрическом раздражении дистального (обращенного к мышце) конца перерезанного вентрального корешка* — 57 —
|