|
Другой тип пейсмекеров отличается несколько меньшим постоянством, такие пейсмекеры формируются в виде «временных доминантных очагов» в результате конвергенции на них возбуждения. Простой опыт, в котором такой временный доминантный очаг возбуждения был получен экспериментально, был проведен много лет назад Залманзоном (см. Ухтомский, 1926). У собаки был выработан условный рефлекс: в ответ на определенный тон она поднимала правую заднюю лапу. После выработки условной реакции была произведена операция, в результате которой правая двигательная зона коры, контролирующая левую сторону тела, была обнажена для последующего химического воздействия. Затем, во время осуществления условной реакции, на область, которая контролирует левую переднюю лапу, накладывался кусочек фильтровальной бумаги, смоченной стрихнином. Это сразу привело к тому, что собака меняла «отвечающую» конечность. Теперь на условный сигнал она поднимала не правую заднюю, а левую переднюю лапу. Это изменение реакции обычно объяснялось тем, что возникший в процессе выработки условной реакции очаг, доминировавший над другими функциями моторной коры, теперь оказался подавлен, благодаря новому «временному доминантному очагу», возникшему в этой области мозга в результате химического раздражения стрихнином (см. рис. IV-7, суммарная схема методов, используемых для получения доминантных очагов). Но большинство пейсмекеров характеризуется цикличностью. В своей простейшей форме они выполняют функцию биологических часов (Richter, 1955; Pittendrigh, 1960). В системах, у которых выход взаимодействует с возбуждением, непрерывно поступающим на вход, пьйсмекеры выполняют функцию нейронных заслонов, которые лишь периодически пропускают несколько импульсов (как в кинокамере, Lindsley, 1961), и сканирующих устройств, которые систематически исследуют пространственное распределение входного сигнала, как в телевизоре (McCulIoch, 1965). Когда выход системы регулируется менее периодически и 97 Р и с. IV-7. Методы выработки условных связей, которые были использованы различными исследователями для формирования и изменений доминантных очагов в головном мозгу. В тексте пример относится к эксперименту Залманзона (John, 1967). он при этом запрограммирован, то она описывается как система с «произвольными характеристиками». В течение многих лет было невозможно провести различие между потенциалами и теми пейсмекерами, которые связаны с явлением нарастания и убывания нейроэлектрических состояний, возникающих в микроструктуре соединений. Но, как уже было отмечено, Соколов (1970) показал, что в определенных лабораторных условиях механизм генерации аксонных нервных импульсов может действовать относительно независимо от изменений медленных потенциалов мембраны тела клетки. Согласно этим данным, генераторный потенциал возникает внутри структуры — 53 —
|