|
107 Рис. V-4. Затухание нейронной активности вследствие действия отрицательной обратной связи, осуществляемой клетками Реншоу (а). Усиление контраста посредством активации клеток Реншоу, вызывающих торможение у соседних нейронов (б). Это сужает центральное поле разряжающихся спайками клеток и создает в нейронной сети чередующиеся полосы возбуждения и торможения. Тормозная клетка Рис. V 5. Схема иллюстрирует действие опережающего торможения. Импульсы, распространяющиеся по нервному волокну, частично заходят на коллатерали, которые возбуждают тормозные интернейроны. Эти интернейроны тормозят клетки, в ряде случаев выполняющие функцию, противоположную функции нейронов, непосредственно активируемых через главный канал входной системы. Опережающее торможение, точно так же как латеральное, является видом параллельного торможения в отличие от торможения обратной связи, которое-является основой последовательно развивающихся процессов. Неврологические «доказательства», подтверждающие существование опережающего, или, как пазвал его Тейбер (I960), «результативного разряда», были получены недавно. Однако они пока не являются ни прямыми, ни полными. Всякий раз, как возникают движения глаз, на высших уровнях сенсорной системы наблюдаются разряды нейронов (Bizzi, 1966a, 19666, рис. V-4, V-5). Более того, двигательному ответу глаза предшествует появление в зрительной коре определенных динамических структур. По-видимому, каждая из этих динамических структур специфическим образом связана с определенным движением глаз и появляется только после того, как животное (обезьяна) научилось решать задачу, которая требовала выполнения этих двигательных реакций (Pribram, Spinelli and Kamback, 1967). Эти «системы намерения» будут подробно обсуждаться в гл. VII и XVII. ПРОБА — ОПЕРАЦИЯ - ПРОБА — РЕЗУЛЬТАТ (Т - О - Т - Е) Сторонники теории рефлекторной дуги вынуждены считаться со всеми этими фактами. Очевидно самой простой и непосредственной модификацией теории Шеррингтона является признание существования связи между рецептором и выходом центральной нервной системы. Выводы, следующие из этого на первый взгляд небольшого дополнения, отнюдь не тривиальны. Представьте себе, что вы, будучи изолированы от других стимуляций, регистрируете активность своего афферентного нерва. Как вы узнали бы при изменении электрической активности афферентного волокна, являются ли эти изменения результатом воздействия извне или следствием модификации рецепторной активности за счет процессов, возникающих внутри самой центральной нервной системы? Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо произвести некоторые пробы («тестирование»), выполнить некоторые расчеты, чтобы распознать «реальность», то есть действие внешнего стимула (рис. V-6). — 60 —
|