Психология человека в современном мире 2009. Том 4

Все эти механизмы, тесно взаимодействуя друг с другом, обла­дают, тем не менее, значительной степенью автономии и могут быть рассмотрены по отдельности.

Механизмы поддержания бодрствования

Со времен открытия Моруцци и Мэгуном в конце 40-х годов прошлого века ретикулярной формации ствола стало ясно, что нор­мальное функционирование таламо-кортикальной системы мозга, обеспечивающее весь спектр сознательной деятельности человека в бодрствовании, возможно только при наличии тонических мощных воздействий со стороны определенных подкорковых структур, назы­ваемых активирующими. Прямое изучение нейронов, вовлеченных в регуляцию сна - бодрствования, проведенное во второй половине минувшего столетия, показало, что благодаря этим воздействиям мем­брана большинства кортикальных нейронов в бодрствовании деполя­ризована на 5-15 мВ по сравнению с потенциалом покоя (-65.. .-70 мВ). Только в таком состоянии тонической деполяризации эти нейроны способны обрабатывать и отвечать на сигналы, приходящие к ним от других нервных клеток - как рецепторных, так и внутримозговых. Таких систем тонической деполяризации, или восходящей актива­ции мозга (их можно условно назвать «центрами бодрствования») несколько - по-видимому, не менее десяти, расположены они на всех уровнях мозговой оси и выделяют различные химические медиаторы. На уровне ромбовидного мозга: нейроны синего пятна, выделяющие норадреналин; нейроны педункуло-понтинной и латеродорзальной покрышки моста, выделяющие ацетилхолин; нейроны дорзальных ядер шва, выделяющие серотонин. На уровне среднего мозга: ней­роны ретикулярной формации, выделяющие глютаминовую кисло­ту; нейроны вентральной покрышки и компактной части черного вещества, выделяющие дофамин. На уровне межуточного мозга: нейроны туберомамиллярных ядер заднего гипоталамуса, выделя­ющие гистамин; нейроны срединного гипоталамуса, выделяющие пептид гипокретин/орексин. На уровне переднего мозга: нейроны базальной области, выделяющие ацетилхолин; нейроны супрахи-азмального ядра, выделяющие глютамат и нейропептид-тирозин; нейроны медиальной префронтальной коры, выделяющие глютамат.

Активность всех этих медиаторов модулируется многочислен­ными пептидами, с которыми они солокализуются в одних и тех же везикулах. У человека нарушение деятельности любой из этих систем, по-видимому, не может быть скомпенсировано за счет других; наи­более критичными являются системы активации, расположенные на уровне ростральной части среднего мозга, латерального гипо­таламуса и базальной области переднего мозга. Разрушения в этих отделах мозга в большинстве случаев несовместимы с сознанием и приводят к коме.