Таблица 2 Влияние двустороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
14 Примечание. Цифры показывают количество крыс в каждой группе. Цифры в скобках обозначают число крыс, выработавших переключение (три опыта подряд со 100% осуществлением как пищевого так и оборонительного условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней. Амигдалэктомированные крысы справляются с этой задачей, если сильное болевое раздражение сочетается с односуточной пищевой депривацией или, напротив, слабое болевое раздражение применяется при сильном голоде после трехсуточной деприва-ции. Иными словами, миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям ее удовлетворения в данной ситуации и в данный момент. Судя по новейшим данным, полученным с помощью позитронно-эмиссионной томографии, миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Так, введение никотина в миндалину крыс не влияло на потребление воды и соли при свободном доступе к воде и пище. У лишенных воды животных инъекция никотина в базолатеральное ядро миндалины блокировала потребление соли. Поскольку неофобия представляет конкуренцию между пищевой и ориентировочно-оборонительной мотивацией и определяется потоками информации из миндалины и гиппокампа в прилежащее ядро, становится понятно, почему разрушение миндалины ослабляет страх перед незнакомой пищей. Что касается прогнозирования вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления), то оно реализуется «информационными» структурами мозга — гиппокампом и фронтальными отделами новой коры. Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов. При вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50 процентам, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности подкрепления 33 и 25 процентов — 9 —
|