|
Невозможно выработать инструментальный условный рефлекс у крыс при введении пищи через канюлю в желудок (т. е. минуя вкусовые рецепторы), хотя такой рефлекс вырабатывается при введении в желудок морфина, который очень быстро вызывает у животного положительное эмоциональное состояние. Тот же морфин из-за своего горького вкуса перестает быть подкреплением, если его вводить через рот. В другой серии опытов исследователи вырабатывали инструментальный пищевой условный рефлекс у крыс, а после его упрочения заменяли натуральную пищу введением питательного раствора в желудок через носоглоточную канюлю. Рефлекс нажатия на рычаг при этом угасал, но сохранялся, если в желудок вводили 0,05% -ный раствор морфина. В отличие от гипоталамуса сохранность второго «мотивацион-ного» мозгового образования — миндалины необязательна для формирования сравнительно простых форм временных связей. По данным М. Л. Пигаревой двусторонняя амигдалоэктомия не препятствует выработке пищевых и оборонительных условных рефлексов. При этом миндалина «безразлична» к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Скорость выработки условных двигательных пищевых рефлексов у амигдал-эктамированных крыс не отличается от аналогичных показателей у интактных животных ни при высокой (100 и 50%), ни при низкой (25%) вероятности их подкрепления. Только вероятность 33%, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования пищедобывательной реакции. Разрушение миндалин у крыс через неделю после однократного обучения реакции избегания не препятствует воспроизведению этого навыка через четыре дня после операции. При одностороннем выключении правой или левой миндалины через 24 часа или 10 дней после сеанса выработки реакции избегания оказалось, что время задержки реакции короче в том случае, если была выключена правая миндалина. Результаты опытов на животных совпадают с клиническими наблюдениями. У амигдалэктомированных пациентов не отмечено нарушений формирования ассоциаций между объектами двух разных сенсорных модальностей. Двустороннее поражение миндалин 13 не привело к амнезии. Дефект памяти носил строго избирательный характер, связанный с эмоциональной окраской событий. Сохранность миндалины наиболее существенна в случае, когда возникает конкуренция между сосуществующими мотивациями и становится необходимым выбор доминирующей потребности, подлежащей удовлетворению в данный момент. Хорошей экспериментальной моделью подобной ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных условных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (звук) утром подкрепляется пищей, а вечером — болевым раздражением. Судя по проценту правильных оборонительных и пищевых условных реакций, выработку условнорефлекторного переключения у амгдалэктомированных крыс не удалось получить на протяжении сорока дней. Вместе с тем, решение подобной поведенческой задачи возможно, если искусственно создать достаточный дисбаланс между конкурирующими мотивациями и соответствующими им эмоциями: между голодом и страхом. На таблице 2 цифры показывают количество крыс в каждой группе, а цифры в скобках — то количество животных, у которых удалось выработать условнорефлекторное переключение (три опыта подряд со 100-процентным выполнением как пищевых так и оборонительных условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней. — 8 —
|