|
15 оказалась для них недоступной. Напомню, что в опытах с услов-норефлекторным переключением вероятность подкрепления звука пищей является высокой в утренних опытах и низкой в вечерних, а вероятность подкрепления того же звука болевым раздражением носит прямо противоположный характер. Игнорирование гиппокампэктомированными крысами низкой вероятности подкрепления ведет к тому, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительных и пищевых условных рефлексов у крыс двусторонняя гиппокампэктомия на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения. Двусторонняя гиппокампэктомия не только облегчает выработку условнорефлекторного переключения, но и устраняет признаки эмоционального напряжения у этих животных, о чем судили по изменениям частоты сердцебиений. Повреждение дорзального гиппокампа крыс сказывается на обстановочном оборонительном условном рефлексе, не влияя на высоковероятную связь звукового стимула с болевым раздражением лап. Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъем кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т. п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты A. А. Ухтомского. Не случайно ученик И. П. Павлова психиатр B. П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса — стадию генерализации, которая, как это показала Р. А. Павлыгина, по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлением доминанты Ухтомского. Эмоционально возбужденный мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, чье истинное значение, соответствие или несоответствие реальной действительности выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса. Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно пе- 16 реходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведет к вторичной генерализации. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой стороны, снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный. — 10 —
|