|
Кортикоспинальная система двигательного контроля. Пирамидный (кортикоспинальный) тракт у млекопитающих - филогенетически самый молодой двигательный тракт. Он образован аксонами крупных нейронов, тела которых находятся в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. У обезьян большая часть волокон берет начало от 4-го (31%) и 6-го (29%) полей коры, но 40% начинаются от теменной коры. Точные данные для человека отсутствуют, но известно, что не менее 60% волокон пирамидного тракта берут начало от поля 4. У человека пирамидный тракт одной стороны содержит более 1 млн. волокон. На спинальном уровне у млекопитающих описано два кортикоспинальных тракта: мощный латеральный пирамидный тракт, волокна которого полностью перекрещиваются на уровне первого шейного сегмента, и неперекрещивающийся вентральный пирамидный тракт. Морфологические исследования показали, что у кошек и обезьян вентральный тракт заканчивается преимущественно в грудных сегментах спинного мозга. Этот тракт изучен недостаточно. Волокна латерального пирамидного тракта прослеживаются до поясничных сегментов спинного мозга. Согласно данным электрофизиологии латеральный пирамидный тракт активирует нейроны серого вещества основания заднего рога спинного мозга, которые, в свою очередь, активируют мотонейроны вентрального рога. Только у животных с подвижными фалангами пальцев (приматы, крыса, енот и некоторые другие) волокна пирамидного тракта активируют эти мотонейроны непосредственно. Экспериментально установлено, что мотонейроны, имеющие моносинаптические возбудительные связи с моторной корой, в то же время подвержены активации со стороны первичных окончаний мышечных веретен (волокна группы 1а) (рис. 5.20). По мнению исследователей, это может указывать на то, что эти мотонейроны наряду с прямым входом от моторной коры могут вовлекаться также в активность афферентов от мышечных веретен. При этом гамма-мотонейроны могут активироваться не только из моторной коры больших полушарий, но и из других головного мозга - мозжечка, красного ядра, стриатума и пр. Электрическая стимуляция волокон пирамидного тракта в опытах на животных (кошки, обезьяны) вызывает преимущественно флексию соответствующей конечности. Это находится в полном соответствии с результатами изучения отдельных мотонейронов спинного мозга: флексорные мотонейроны на стимуляцию пирамидного тракта реагируют деполяризацией, а экстензорные - гиперполяризацией или ответом смешанного типа (де- и гиперполяризацией). При этом влияния, распространяющиеся по пирамидному тракту, носят фазический, а не тонический характер, но порог активации гамма-мотонейронов, как правило, ниже, чем альфа-мотонейронов. Корковые проекции на альфа- и гамма-мотонейроны соответствующей мышцы совпадают. — 87 —
|