|
Как видно из приведенной схемы на рис. 5.21, все эти связи - реципрокные (взаимные) и организованы соматотопически. Можно предположить, что по ним сенсорная (постцентральная) кора обеспечивает моторные команды кожной и проприоцептивной соматотопически организованной информацией. Вместе с тем известно, что после удаления постцентральной (сенсорной) коры в моторной коре продолжают регистрироваться вызванные потенциалы в ответ на кожные и проприоцептивные стимулы. Кроме связей Ml с постцентральной сенсорной корой, она имеет реципрокную связь с премоторной и дополнительной моторной корой. Эти две последние области коры в настоящее время рассматривают как источник моторных команд в первичную моторную кору Ml. Нейронная организация MI Эфферентный выход. Изучение активности отдельных нейронов пирамидного тракта при выполнении животными (кошками и обезьянами) движений позволило составить представление о кодировании параметров движения частотой разрядов. Было установлено, что активация пирамидного нейрона опережает активацию соответствующей мышцы (по активации ЭМГ) на 100 мс и более. Была также выявлена зависимость частоты разрядов данного пирамидного нейрона от силы (F), развиваемой мышцей, или от ее изменения (dF/dt). Сенсомоторная организация отдельных колонок моторной коры. Как уже указывалось выше, методом микростимуляций в моторной коре млекопитающих выявляются эфферентные колонки нейронов, которые активируют мотонейроны, принадлежащие данной мышце. Было изучено соотношение афферентных проекций и эфферентного выхода для отдельных колонок моторной коры. В качестве конкретного примера приведем результаты исследования нейронного представительства области большого пальца руки обезьяны (рис. 5.22). В области коркового представительства большого пальца производили микроэлектродную регистрацию активности отдельных нейронов и определяли их рецептивные поля. Этот же микроэлектрод использовали для электрической микростимуляции (током силой 5-10 мкА) при изучении эфферентного выхода данного нейрона (или группы нейронов, так как при микростимуляции через полисинаптические связи была задействована группа нейронов). На рис. 5.22 видно, что эфферентные нейроны данной колонки получают тактильный вход главным образом от рецептивных полей той же части пальца, которая расположена на пути его движения, вызванного внутрикорковой микростимуляцией. Специальные исследования показали, что наряду с тактильным входом корковые нейроны соответствующей колонки получают также информацию от суставных и мышечных рецепторов. — 90 —
|